Santé des plantes par le RedOx, par Olivier Husson
Lors de cette formation qui s'est déroulée aux Rencontres Internationales de l'Agriculture du vivant, Olivier Husson (chercheur au CIRAD, et spécialiste du semis direct) a fait une formation traitant de l'importance du pH et des réactions d'oxydo-réduction dans les parcelles agricoles.
Il donne ainsi des clés de compréhension sur l'apparition des maladies (champignons, bactérioses viroses) et des attaques de ravageurs, tout en donnant des pistes pour résoudre de tels problèmes.
Une protection agroécologique des cultures par pilotage redox
Olivier Husson propose d’appeler cette approche une protection agroécologique des cultures par pilotage redox. Il précise d’emblée qu’il ne s’agit pas seulement de protection des cultures : pour comprendre, il faut aussi comprendre la nutrition, le sol, et plus largement le fonctionnement des systèmes agricoles. Le redox apporte selon lui un autre éclairage que celui habituellement enseigné, et cet éclairage permet de relire de nombreuses observations agronomiques.
Parcours d’Olivier Husson
Olivier Husson rappelle brièvement son parcours :
- formation d’ingénieur agronome à l’Agro de Montpellier ;
- thèse à l’université de Wageningen ;
- travail depuis près de 30 ans sur la conception de systèmes de culture en semis direct sur couvert végétal ;
- appartenance à l’équipe de Lucien Séguy, avec Hubert Charpentier, pionniers sur ces questions ;
- activité au CIRAD, la recherche agronomique française pour les tropiques.
Son expérience est surtout tropicale, même s’il a aussi travaillé à Montpellier. Il souligne avoir toujours alterné :
- recherche appliquée ;
- recherche fondamentale ;
- formation.
Cette alternance lui a permis, selon lui, de « garder les pieds sur terre », de revenir aux processus fondamentaux pour mieux comprendre, puis de repartir vers l’application.
Du semis direct au redox
Olivier Husson explique qu’il a d’abord travaillé sur le semis direct et l’agriculture de conservation, notamment sur des sols sulfatés acides au Vietnam. Ces sols contiennent de la pyrite ; lorsqu’elle s’oxyde, une mole de pyrite produit quatre moles d’acide sulfurique. Avec jusqu’à 3 % de pyrite dans le sol, on peut atteindre des pH extrêmement bas, parfois proches de 1 localement, et des solutions du sol mesurées à 2,9.
Sur ces sols, toujours en dessous de pH 4, il s’est intéressé pour la première fois au [[Potentiel RedOx|potentiel redox]], parce qu’on y observe à la fois :
- une oxydation forte ;
- une acidification forte.
La chimie redox des rizières est bien connue depuis les années 1970. Lui y est venu d’abord par le semis direct, puis, depuis une dizaine d’années, le redox a pris une place croissante dans ses travaux. Aujourd’hui, dit-il, l’agriculture de conservation est presque devenue un prétexte pour mieux mesurer et comprendre le redox.
Pourquoi s’intéresser au redox ?
La constante de son travail est le riz, ce qu’il considère comme un avantage majeur pour le redox :
- le riz peut pousser les pieds dans l’eau, donc à des redox très bas ;
- mais on peut aussi faire pousser du riz comme du blé, en conditions aérées.
Le riz couvre donc une large gamme de situations redox.
Olivier Husson explique qu’il s’est demandé pourquoi le redox était reconnu comme important en rizière, mais pas sur des sols non inondés. C’est cette question qui l’a conduit à lancer de vrais programmes de recherche sur le potentiel redox.
Dans les trois principes de l’agriculture de conservation, l’élément qu’il a rapidement considéré comme le plus important est la plante. L’équipe cherchait des indicateurs précoces de changement des sols, avant même que les rendements ne progressent, afin de savoir si l’on allait dans la bonne direction. Le redox lui est alors apparu comme un indicateur possible.
Changer de point de vue
Pour illustrer sa démarche, Olivier Husson utilise plusieurs analogies :
- l’énigme de la voiture dont on ne peut lire le numéro qu’en changeant de point de vue ;
- le cylindre qui paraît carré ou circulaire selon l’angle d’observation.
Son idée est que, lorsqu’on n’arrive pas à résoudre un problème, ce n’est pas forcément parce qu’il est insoluble, mais parce qu’on ne regarde pas les choses comme il faut. Pour lui, le redox apporte une dimension supplémentaire, indispensable pour comprendre certains phénomènes agronomiques.
Bases simplifiées sur le potentiel redox
Olivier Husson introduit ensuite quelques notions de base, en les simplifiant au maximum sans les rendre fausses.
Les deux axes : pH et redox
L’eau est au centre du raisonnement.
Sur un premier axe :
- gagner des protons correspond à l’acidification ;
- perdre des protons correspond à l’alcalinisation.
C’est l’axe du pH.
Sur un second axe perpendiculaire :
- gagner des électrons correspond à la réduction ;
- perdre des électrons correspond à l’oxydation.
C’est l’axe du potentiel redox.
Le potentiel redox est mesuré comme une différence de potentiel électrique, en millivolts, par rapport à une référence.
Pourquoi la chimie redox est souvent jugée compliquée
Selon lui, la difficulté vient d’abord de l’histoire des définitions :
- pour Lavoisier, l’oxydation était un gain d’oxygène ;
- en chimie moderne, l’oxydation est une perte d’électrons.
Cela crée une ambiguïté : on appelle « oxydation » à la fois un déplacement vertical sur le diagramme électronique, et un déplacement oblique lié à l’oxygène.
De plus :
- les réactions acide-base et les réactions d’oxydoréduction ne sont pas indépendantes ;
- dans l’eau, elles sont souvent liées.
Par exemple :
- l’eau qui perd des électrons forme de l’oxygène et des protons ;
- donc l’acidification va naturellement avec l’oxydation ;
- inversement, l’eau qui gagne des électrons forme de l’hydrogène et des OH- ;
- donc l’alcalinisation va avec la réduction.
Ainsi, dans l’eau, les déplacements se font naturellement sur une diagonale du diagramme.
Le pe et le pe + pH
Pour rendre comparables les échelles de pH et de redox, Olivier Husson rappelle qu’on peut convertir les millivolts en une grandeur théorique, le pe, en divisant par 59 à 25 °C.
Cela permet de représenter :
- le pH sur un axe ;
- le pe sur l’autre.
Il insiste ensuite sur une grandeur importante : pe + pH.
Cette grandeur permet selon lui de lire l’oxydation « au sens de Lavoisier », c’est-à-dire dans une direction diagonale correspondant à la fois aux électrons et aux protons.
Il mentionne aussi le rH2, utilisé en bioélectronique de Vincent, et explique que :
- le rH2 est chimiquement valable ;
- mais il est souvent rejeté par les biologistes ;
- il est simplement lié à pe + pH, puisque rH2 = 2(pe + pH).
Pour sa part, il préfère utiliser pe + pH.
Domaine de stabilité de l’eau
L’eau n’est pas stable partout sur le diagramme :
- au-dessus d’une certaine limite, c’est l’oxygène qui devient stable ;
- en dessous d’une autre limite, c’est l’hydrogène qui devient stable.
Entre ces deux limites se trouve le domaine dans lequel l’eau existe sous forme liquide. Olivier Husson précise que, dans les conditions agronomiques courantes, ce cadre reste globalement valable.
Mesurer le redox
Olivier Husson insiste sur un point méthodologique majeur : la mesure du redox demande des précautions.
La question de l’électrode de référence
En théorie, le zéro du redox est défini par rapport à l’électrode normale à hydrogène. Mais cette électrode est impraticable au champ. En pratique, on utilise des électrodes, souvent argent/chlorure d’argent, qui sont décalées d’environ 210 mV.
Il faut donc corriger les valeurs mesurées. Beaucoup de vendeurs de matériel, dit-il, ne le précisent pas clairement, ce qui crée des ambiguïtés, y compris dans certaines publications scientifiques.
Il cite la marque Consort comme exemple de matériel utile, notamment pour la bioélectronique, avec une option permettant d’afficher directement les valeurs corrigées.
Le pH seul ne suffit pas, le redox seul non plus
Olivier Husson montre qu’il existe souvent une bonne corrélation entre pH et redox dans les sols. Certains collègues lui disent donc : « Pourquoi t’embêter à mesurer le redox, puisqu’on a déjà le pH ? »
Il répond par une analogie entre taille et poids chez l’humain :
- si on connaît la taille, on peut estimer le poids en moyenne ;
- mais pour comprendre la santé, il faut regarder l’écart à la relation moyenne, pas seulement la taille.
De la même façon :
- le pH et le redox sont corrélés ;
- mais ce qui compte pour le vivant, c’est l’écart à cette relation moyenne ;
- cet écart se lit justement avec pe + pH.
Sa conclusion est nette :
- mesurer un pH sans redox n’a pas de sens ;
- mesurer un redox sans pH n’a pas de sens non plus.
Il ne s’agit pas de remplacer le pH par le redox, mais d’ajouter un axe.
Le redox au cœur du fonctionnement du vivant
Olivier Husson affirme que la photosynthèse est la grande réaction qui amène l’énergie dans le système. Elle conduit vers des états plus réduits et plus acides.
Longtemps, la vision dominante en physiologie végétale était que la sur-oxydation était surtout destructrice, en attaquant :
- parois ;
- membranes ;
- lipides ;
- structures cellulaires.
Mais, selon lui, les recherches récentes montrent que le redox est bien plus qu’un effet secondaire : il régule profondément le fonctionnement biologique.
Il cite un article de synthèse montrant qu’on est passé d’une vision centrée sur le pH à une vision où le redox devient central.
Le modèle général de fonctionnement des plantes
Olivier Husson résume ensuite ce qu’il considère comme un modèle désormais solide.
L’homéostasie pH-redox
Au niveau cellulaire, la plante doit maintenir un équilibre pH-redox, appelé homéostasie, autour d’un niveau optimal lié au fonctionnement énergétique.
Si cet équilibre n’est pas maintenu :
- les mitochondries fonctionnent mal ;
- l’énergie n’est plus produite correctement ;
- la plante finit par mourir.
Tous les stress deviennent des stress oxydatifs
Dans le sol, le pH et surtout le redox fluctuent beaucoup. Ces fluctuations déstabilisent la plante.
De plus, selon lui :
- tous les stress abiotiques, ou presque, se traduisent en stress oxydatif ;
- beaucoup de stress biotiques aussi.
Parmi les stress abiotiques, il cite :
- températures extrêmes ;
- stress hydrique ;
- baisse de lumière.
Parmi les stress biotiques :
- insectes ;
- champignons ;
- autres attaques.
La plante est donc en permanence soumise à des forces qui tendent à déséquilibrer son état redox.
Compartimentation et tampons
Pour gérer cela, la plante compartimente :
- les différents organites ne sont pas au même niveau redox ;
- les chloroplastes sont parmi les plus réduits ;
- le noyau doit rester à un niveau bas pour éviter l’oxydation de l’ADN ;
- la vacuole est à un niveau plus élevé.
La plante utilise aussi des tampons chimiques, capables de :
- donner ou prendre des électrons ;
- donner ou prendre des protons.
Quand ces tampons ne suffisent plus, cela déclenche :
- l’activation de gènes ;
- la synthèse de protéines ;
- des mécanismes de régulation supplémentaires.
Mais tout cela a un coût énergétique.
Export de l’oxydation vers les parois
La plante évacue aussi vers les parois ce qui est trop oxydé, pour protéger son intérieur cellulaire. Olivier Husson fait le lien avec la santé animale : l’animal consomme l’ensemble du tissu végétal, pas seulement le jus intracellulaire. Ainsi, ce qui est stocké dans les parois compte aussi dans la qualité globale de la plante comme aliment.
Rôle central de la rhizosphère
Le principal mode de régulation de la plante est, selon lui, la rhizosphère.
En milieu trop réduit, seules les plantes capables de pomper l’oxygène de l’air via les feuilles puis de l’acheminer vers les racines peuvent survivre. C’est le cas du riz et de quelques autres espèces capables de former des aérenchymes.
À l’inverse, en milieu trop oxydé, la plante fait descendre vers les racines des produits de la photosynthèse. Cela modifie le pH et le redox de la rhizosphère et oriente la microflore. Les micro-organismes ont chacun un niveau pH-redox optimal ; lorsqu’ils se développent, ils tirent le milieu vers cet optimum.
La plante peut ainsi :
- orienter la microflore ;
- la nourrir ;
- utiliser cette microflore pour stabiliser sa rhizosphère à un niveau plus favorable.
Enfin, le niveau pH-redox détermine aussi :
- la forme chimique des éléments nutritifs ;
- les risques de carence ;
- les risques de toxicité.
Et carences comme toxicités se retranscrivent en stress oxydatif dans la plante.
Les deux grands scénarios d’échec
Olivier Husson décrit deux grands types de déséquilibres.
Redox trop bas : l’asphyxie
Quand le redox du sol est trop bas, on se trouve en situation d’asphyxie. Cela concerne notamment :
- les rizières ;
- les sols compactés ;
- les sols engorgés après pluie.
Le redox peut chuter très vite, en deux ou trois jours, de plusieurs centaines de millivolts. Alors :
- l’oxygène ne circule plus ;
- seules quelques plantes peuvent encore s’en sortir ;
- l’absorption d’ammonium domine ;
- la force d’absorption est moindre ;
- la capacité à pomper l’oxygène diminue.
S’ajoutent alors :
- toxicité du fer ;
- toxicité de l’arsenic, s’il y en a ;
- développement de bactéries anaérobies pathogènes ;
- fermentation, avec très faible rendement énergétique ;
- émission de méthane ;
- émission de H2S toxique ;
- blocage de la nitrification et de la minéralisation.
Il peut aussi y avoir acidification de la rhizosphère par l’absorption d’ammonium, ce qui peut conduire à solubiliser fortement l’aluminium sur sols non alcalins, aggravant encore la situation.
Dans ce cas, on entre dans un cercle vicieux de réduction croissante.
Redox trop élevé : la sur-oxydation
À l’inverse, quand le redox est trop élevé, la plante est sur-oxydée. Cela devient critique, selon lui, vers 500 à 600 mV selon le pH.
La plante est alors obligée de descendre beaucoup de produits de la photosynthèse vers les racines pour compenser. Pendant ce temps :
- elle fait moins de surface foliaire ;
- elle produit moins d’énergie ;
- elle absorbe surtout des nitrates ;
- cette absorption coûte de l’énergie ;
- la réduction des nitrates en ammonium coûte encore de l’énergie.
Les nitrates étant solubles, ils peuvent aussi être lessivés.
En plus :
- sur ces redox élevés, certains métaux lourds deviennent plus solubles ;
- les plantes oxydées attirent davantage champignons, virus et insectes ;
- les rendements baissent ;
- peu de biomasse revient au sol ;
- la matière organique diminue ;
- le redox monte encore.
C’est le cercle vicieux de la dégradation par oxydation.
Le pire : l’alternance engorgement / sur-oxydation
Pour Olivier Husson, la pire situation est celle des sols compactés sans structure :
- ils se gorgent d’eau dès qu’il pleut ;
- le redox chute ;
- puis quelques jours plus tard, ils redeviennent très oxydés.
Il compare cela à quelqu’un qu’on noierait, puis qu’on placerait sous oxygène pur, puis qu’on renoierait ensuite.
Le scénario favorable : l’équilibre
Lorsque le système est rééquilibré :
- la plante descend juste ce qu’il faut de photosynthétats vers les racines ;
- une grande partie de la photosynthèse sert à produire de nouvelles feuilles ;
- les mycorhizes peuvent assurer une partie de la prospection ;
- la plante se développe bien.
Au niveau nutritionnel :
- il y a un équilibre entre NH4+ et NO3- ;
- la plante prend de préférence NH4+ ;
- il n’y a ni carence ni toxicité majeures ;
- la plante reste saine et peu attaquée.
La biomasse revient alors au sol, permettant à la fois :
- la minéralisation nécessaire aux cultures suivantes ;
- l’humification ;
- l’augmentation du stock de matière organique ;
- le renforcement du tampon pH-redox ;
- la stabilité structurale ;
- le soutien de la microflore.
Olivier Husson ajoute, en reprenant une remarque de Pierre-Emmanuel Radix, qu’aucune transformation de matière organique n’égale celle réalisée dans le rumen. Une bouse issue d’une vache bien alimentée est très réduite et peut contribuer à réduire des sols trop oxydés.
Le redox pour lire les bioagresseurs
L’un des objectifs majeurs de cette approche est d’aller vers une gestion agronomique des bioagresseurs. Olivier Husson précise qu’il ne parle pas ici des adventices, car on ne pourra pas créer un milieu favorable à la culture tout en étant défavorable à toutes les adventices.
En revanche, selon lui, le redox permet d’intégrer dans une seule grille de lecture :
- les effets des variétés ;
- les effets de l’environnement ;
- les effets du sol ;
- les effets du climat ;
- les effets des pratiques ;
- les attaques de bioagresseurs.
Il résume cela par une chaîne :
- les pratiques modifient pH, redox et conductivité du sol ;
- cela modifie les paramètres de la plante ;
- le génotype agit lui aussi sur ces paramètres ;
- et ces paramètres conditionnent le développement ou non des bioagresseurs.
Il explique qu’il y a quelques années, cela relevait encore de l’hypothèse de travail. Désormais, il considère que cela a été démontré et publié pour l’essentiel.
Le pH-redox et la disponibilité des éléments
Olivier Husson rappelle que l’enseignement classique en science du sol présente souvent la disponibilité des éléments comme dépendant surtout du pH. Or, selon lui, cela est incomplet : il faut regarder les diagrammes de stabilité en fonction du pH et du redox.
Il cite les diagrammes de Pourbaix, connus depuis 1945.
Exemple du fer
Le fer n’est soluble que :
- à pH très acide ;
- ou à redox très bas.
Une plante carencée en fer acidifie sa rhizosphère, et probablement la réduit aussi.
Exemple du manganèse
Le manganèse suit un raisonnement analogue. Olivier Husson cite le cas d’une ferme en Camargue passée en semis direct sans irrigation. La première année, une carence importante en manganèse est apparue, non pas par manque total de manganèse, mais parce que le milieu était devenu trop oxydé et trop alcalin pour que la forme soluble Mn2+ soit disponible.
Il explique aussi qu’un apport de manganèse au sol peut parfois aggraver une carence observée sur feuille, du fait des équilibres de précipitation.
Le cas central de l’azote
Pour Olivier Husson, l’azote est fondamental.
La forme dominante dépend surtout de pe + pH
Le diagramme de l’azote montre que la forme dominante dépend surtout de la position par rapport à la diagonale pe + pH :
- en milieu oxydé, les nitrates dominent ;
- en milieu réduit, l’ammonium domine.
Il faut toutefois éviter les pH très élevés en conditions très réduites, car on peut alors produire de l’ammoniac volatil.
Effets de NH4+ et NO3- sur la plante
Une plante qui absorbe NH4+ :
- rejette un proton ;
- acidifie la rhizosphère.
Une plante qui absorbe NO3- :
- rejette un OH- ;
- alcalinise la rhizosphère.
Comme NH4+ et NO3- représentent environ 80 % des ions absorbés, cela change fortement le pH de la rhizosphère et donc la disponibilité des autres éléments.
Coût énergétique
L’absorption de NH4+ est passive, car la racine est globalement négative.
L’absorption de NO3- est active, contre gradient électrique. Elle entraîne :
- une augmentation de 10 à 15 % de la respiration racinaire ;
- puis encore environ 15 % de coût pour réduire le nitrate en ammonium avant synthèse protéique.
Au total, la plante peut perdre environ 30 % d’énergie par rapport à une nutrition ammoniacale.
De plus, en situation limite en eau, l’efficience de l’eau est bien moins bonne avec les nitrates.
Conséquences agronomiques
Olivier Husson propose de raisonner autrement la gestion de l’azote :
- au lieu de seulement chercher à limiter le lessivage des nitrates ;
- faire en sorte que le sol maintienne l’azote sous forme ammonium lorsque c’est préférable.
Il souligne que cela implique sans doute de revoir certains modèles agronomiques, construits pour des sols fonctionnant dans des zones redox plus oxydées.
Préférences de la plante
Il ajoute qu’en conditions de choix, la plante préfère absorber :
- des acides aminés ;
- un peu d’ammonium ;
- très peu de nitrates.
Elle cherche en effet à économiser de l’énergie. L’absorption des acides aminés est liée aussi au besoin en carbone.
Gaz à effet de serre et redox
Le redox permet aussi de lire certains risques d’émission :
- le méthane apparaît à redox très bas ;
- le N2O a un pic à certains niveaux intermédiaires ;
- le CO2 est lié à la minéralisation et à l’activité biologique.
Il rappelle que toutes ces transformations relèvent de réactions d’oxydoréduction. Selon le niveau redox, ce ne sont pas les mêmes populations microbiennes qui dominent, ni les mêmes voies de transformation de l’azote.
Biodégradation des molécules et redox
Olivier Husson évoque aussi la biodégradation de diverses molécules. Par exemple :
- l’atrazine se dégrade par oxydation ;
- à redox très bas, elle n’évolue plus ;
- le glyphosate suit une logique du même ordre.
Cela signifie qu’en milieux très réduits, certaines molécules persistent davantage.
Le fonctionnement redox des sols
Olivier Husson insiste beaucoup sur la dynamique des sols : le redox n’est pas une valeur fixe.
Limites des analyses classiques
Les premières mesures qu’il montrait étaient réalisées sur sols séchés et tamisés, comme pour une analyse de pH. Cela permet de montrer des différences entre systèmes, mais on perd énormément d’information dynamique.
Il compare cela à des analyses de sang qu’on ferait après avoir séché et tamisé l’échantillon.
Mesurer sur sol non remanié
Pour mieux comprendre, son équipe a prélevé des cylindres de sol non remaniés, puis simulé des pluies de 20 mm à 24 h d’intervalle, avec mesures répétées du redox.
Cela montre que :
- certains sols restent toujours très oxydés ;
- d’autres descendent après pluie puis restent longtemps dans une zone favorable ;
- d’autres encore deviennent très vite défavorables.
Pourquoi l’eau complique tout
Chimiquement, plus un sol est humide, plus le redox peut monter, parce que l’eau colloïdale retient de l’oxygène. Biologiquement, c’est l’inverse : l’humidité relance l’activité microbienne, qui consomme l’oxygène et fait baisser le redox.
Ainsi :
- sur un sol mort, ajouter de l’eau fait monter le redox ;
- sur un sol vivant, ajouter de l’eau le fait baisser.
En revanche, une fois la saturation atteinte, l’oxygène ne circule plus, et le redox chute fortement.
Importance de la structure
Cela conduit Olivier Husson à mettre au centre :
- la structure du sol ;
- les agrégats stables dans l’eau ;
- la matière organique ;
- l’activité biologique.
Un bon sol est un sol qui retient l’eau tout en laissant circuler l’air. C’est cette structure qui permet de maintenir le redox dans une zone favorable pendant longtemps après pluie.
Il recommande, si l’on ne doit faire qu’un test de sol, de regarder la stabilité des agrégats dans l’eau.
Le sol comme système oscillant
Pour faire comprendre que le redox du sol fluctue en permanence, Olivier Husson évoque la réaction de Belousov-Zhabotinsky, une réaction redox oscillante. Il s’en sert comme analogie : dans le sol aussi, les équilibres sont dynamiques, avec des zones et des populations qui changent dans le temps et l’espace.
L’électrode mesure alors une moyenne. Mais à l’intérieur d’un agrégat, il peut y avoir plus de 100 mV d’écart entre l’extérieur et le cœur.
D’où sa conclusion pratique :
- mesurer le redox du sol « comme un pH » a peu de sens si on ne maîtrise pas l’humidité et la dynamique ;
- en revanche, comprendre ces dynamiques est essentiel.
L’eau structurée et des questions ouvertes
Olivier Husson ouvre aussi quelques pistes de recherche plus spéculatives autour :
- de la structure de l’eau ;
- de l’eau cohérente ;
- de l’eau d’exclusion décrite par Gerald Pollack ;
- de la possibilité que certaines mesures redox captent aussi des effets liés à l’eau structurée.
Il présente cela comme des hypothèses de travail intéressantes, mais distinctes du socle déjà solide qu’il a exposé.
Redox du sol et croissance des plantes
Il présente ensuite un essai sur tournesol : en pots, avec sols soit saturés, soit simplement arrosés, en mesurant le redox du sol tous les deux jours.
Le résultat, selon lui, montre que la croissance du tournesol est fortement corrélée au nombre de jours passés par le sol dans la zone favorable, approximativement entre 350 et 500 mV.
Cela confirme que le redox du sol impacte fortement la croissance de la plante.
Le redox dans la plante
On passe alors du sol à la plante.
Le redox régule presque tout
Olivier Husson cite une longue série de processus maintenant reconnus comme régulés par des signaux redox :
- enzymes ;
- pompes à protons ;
- canaux ioniques ;
- absorption des éléments ;
- régulateurs de croissance ;
- mort cellulaire programmée ;
- ouverture des stomates ;
- perception des stress ;
- cycles phénologiques ;
- dormance ;
- germination ;
- développement racinaire ;
- organes floraux ;
- photopériodisme ;
- cycles circadiens.
Selon lui, on ne sait plus très bien ce qui n’est pas régulé par le redox.
Les signaux électriques dans la plante
Il mentionne aussi des travaux récents montrant des flux de calcium et des signaux électriques se propageant dans la plante lorsqu’un insecte attaque une feuille. Il y voit une forme de système de signalisation comparable, très grossièrement, à un système nerveux végétal.
Tampons redox
Il rappelle le rôle de plusieurs molécules tampons, notamment :
- l’hydroquinone ;
- le glutathion ;
- la vitamine C.
Ces composés permettent à la plante de réguler à court terme ses équilibres.
Mesurer le redox foliaire
Olivier Husson explique qu’il a fallu plusieurs années pour fiabiliser la mesure sur feuilles, à cause de perturbations électromagnétiques. Mais une fois la méthode au point, elle devient très puissante.
Gradients dans la feuille
Sur une feuille de riz :
- la base est plus oxydée et moins acide ;
- la pointe est plus réduite et plus acide.
Il relie cela à la photosynthèse, plus active vers la partie la mieux exposée.
Effet de l’âge de la feuille
Quand on mesure sur une plante de riz entière :
- les jeunes feuilles sont d’abord plus oxydées, car la photosynthèse n’est pas encore pleinement installée ;
- puis elles deviennent plus réduites ;
- en vieillissant, elles se réoxydent ;
- le vieillissement s’accompagne aussi d’acidification.
Ainsi, pour comparer des plantes, il faut toujours mesurer :
- la même partie ;
- de la même feuille ;
- au même âge physiologique.
Olivier Husson recommande de prendre le tiers médian de la dernière feuille pleinement photosynthétiquement active.
Effet de l’heure de la journée
Les mesures montrent aussi que :
- tôt le matin, après la nuit, les plantes sont plus oxydées ;
- le redox baisse avec l’installation de la photosynthèse ;
- puis atteint un plateau.
Le pH est plus stable que le redox au cours de la journée.
Pour comparer des plantes, il recommande donc de mesurer entre 11 h et 16 h.
Variétés et sensibilité aux maladies
Sur plusieurs variétés de riz, il observe des différences significatives :
- une variété très sensible à la pyriculariose est plus oxydée ;
- une variété très résistante est plus réduite et plus acide.
Lorsqu’on regarde pe + pH, ces différences apparaissent encore plus nettement.
Sol, plante, âge et espèce
Les mesures montrent que :
- le pH du sol impacte le pH de la plante ;
- le redox du sol impacte le redox de la plante ;
- une plante sur sol réduit vieillit moins vite, au sens redox, qu’une plante sur sol acide oxydé.
Ces tendances ont aussi été retrouvées sur :
Il évoque aussi des travaux chez des collègues sur caféier, montrant des activations de gènes liés à la régulation redox en période de pleine lune, sans en faire pour autant un point central de sa démonstration.
Une cartographie des bioagresseurs selon le pH-redox
Olivier Husson reprend alors des idées proches de la bioélectronique de Vincent, appliquées aux plantes. Son hypothèse générale est la suivante :
- chaque organisme vivant a une zone pH-redox optimale ;
- les pathogènes ont souvent une gamme étroite, adaptée à leur hôte ;
- on peut donc positionner les grands types de bioagresseurs dans des zones distinctes.
Champignons
Les champignons pathogènes se développent en milieu légèrement acide et oxydé.
Il cite notamment des travaux récents où, sur boîtes de Pétri, différents champignons développent leur croissance optimale à certains niveaux de pe + pH. Il montre aussi que ces champignons modifient eux-mêmes le milieu vers leur optimum.
Il distingue :
- des bio-trophes ;
- des nécrotrophes ;
- des comportements différenciés selon les espèces.
Il cite par exemple :
- Sclerotinia ;
- Botrytis ;
- la pyriculariose du riz ;
- Alternaria ;
- Phoma.
Bactéries
Les bactéries pathogènes se développent plutôt en milieu basique et réduit.
Il note d’ailleurs qu’une certaine immunité acquise avec l’âge peut s’expliquer ainsi : le vieillissement de la plante acidifie et oxyde, ce qui éloigne la plante de la zone optimale des bactéries.
Virus
Les virus se placent plutôt en milieu basique et oxydé.
Il cite des travaux sur le virus de la panachure jaune du riz, qui a besoin :
- d’un pH élevé pour être mobile dans la plante ;
- d’un redox élevé pour contourner les défenses immunitaires de la plante.
Oomycètes
Le mildiou n’étant pas un vrai champignon mais un oomycète, Olivier Husson suggère qu’il se place dans une autre zone, plus proche des bactéries ou des algues brunes. Cela permettrait, selon lui, de comprendre pourquoi ses conditions de développement diffèrent de celles de l’oïdium.
Validation par l’âge et les points d’entrée
Olivier Husson montre que les points d’entrée préférentiels des pathogènes coïncident avec les gradients pH-redox observés dans les plantes.
- Les virologues inoculent à la base des jeunes feuilles, c’est-à-dire dans la zone la plus basique et oxydée.
- Les bactériologistes inoculent sur jeunes plantes, souvent sur deuxième ou troisième feuille, où les conditions sont plus favorables aux bactéries.
- Les champignons pénètrent sur des feuilles plus âgées, dans des zones plus acides et oxydées.
Pour lui, cela confirme fortement le modèle.
Insectes et redox
Olivier Husson aborde ensuite les insectes.
Interactions complexes
Il cite des publications montrant que :
- des pucerons non porteurs de virus sont attirés par des plantes infectées ;
- une fois porteurs, ils sont attirés par des plantes saines.
Il y voit des interactions très complexes entre plante, insecte et virus.
Rôle de la chimie redox
Selon lui, les interactions plantes-insectes mobilisent elles aussi :
- des réactions d’oxydoréduction ;
- des phénols ;
- de la vitamine C ;
- des composés qui modifient le redox du tube digestif des insectes.
Il fait aussi le lien avec la pyramide de John Kempf, en suggérant que les métabolites secondaires et les lipides impliqués dans la santé végétale peuvent être relus en termes pH-redox.
Signaux électriques et hypothèses
Il évoque des travaux sur les champs électriques perçus par les bourdons autour des fleurs. Il pousse ensuite plus loin, sous forme d’hypothèse, l’idée que pH, redox et conductivité pourraient intervenir aussi dans des phénomènes de signal et d’attraction à distance chez les insectes.
Il présente cela comme une piste de recherche, pas comme un résultat établi.
Essais sur riz
Dans un essai en cage sur riz, avec des plantes de redox foliaire différent, des insectes ont été lâchés. Tous les plants ont été pondus, mais le développement larvaire a été plus avancé sur les plantes les plus oxydées.
Dans un autre essai non prévu pour cela, des pots randomisés ont montré que :
- les plants les plus oxydés ont davantage été attaqués par insectes ou virus ;
- les plus réduits n’ont pas été attaqués.
Il précise cependant que ce second essai ne suffit pas à publier, faute de répétitions dédiées.
Une nouvelle lecture de la pyramide de John Kempf
Olivier Husson reprend la pyramide de la résistance de John Kempf et propose de la relire en termes de pe + pH :
- plus la photosynthèse est complète, plus on va vers des états réduits et acides ;
- cela permet ensuite la synthèse de protéines ;
- puis de lipides ;
- puis de métabolites secondaires.
Dans cette lecture, la santé végétale et la disparition progressive des ravageurs et maladies correspondent à un déplacement de la plante vers certaines zones pH-redox.
Implications pour la protection agroécologique
Olivier Husson propose une lecture pratique de la protection des cultures.
Logique conventionnelle
En protection conventionnelle, la logique est souvent :
- la plante se sur-oxyde ;
- le fongicide aide cette sur-oxydation ;
- on tue le champignon dans ce contexte.
Il relie même à cela certaines caractéristiques des pulvérisateurs :
- atomiseurs ;
- microgouttes ;
- fortes turbulences ;
- oxygénation du brouillard.
Logique agroécologique
Dans une logique agroécologique, au contraire, l’idée serait :
- d’empêcher préventivement la plante d’entrer dans les zones favorables aux maladies ;
- en l’aidant à rester dans une zone plus réduite, grâce à des antioxydants.
Il cite ici les macérations, lactofermentations, vitamine C et pratiques utilisées par certains praticiens comme Éric Petiot.
Mais il insiste sur le fait que cela est surtout valable en préventif. Si le champignon s’est déjà développé, la plante cherche naturellement à le tuer par sur-oxydation locale, notamment avec de l’eau oxygénée. À ce moment-là, apporter un antioxydant peut au contraire gêner la défense.
Il faut donc distinguer :
- prévention : aider la plante à rester hors de la zone de sensibilité ;
- curatif : accompagner éventuellement la sur-oxydation qui tue le champignon, puis aider la plante à revenir ensuite vite vers l’équilibre.
Effets des pratiques agricoles
Olivier Husson passe en revue l’effet de nombreuses pratiques.
Eau
- irrigation : selon l’état biologique du sol, peut faire monter ou baisser le redox ;
- saturation / submersion : fait chuter fortement le redox ;
- drainage : oxyde.
Travail du sol
Le labour :
- oxyde en apportant de l’air ;
- accélère la minéralisation ;
- enlève aussi des « panneaux solaires » quand il laisse le sol nu.
Il évoque aussi l’inversion de gradients électriques dans le sol par retournement, hypothèse pouvant favoriser le lessivage des bases.
Couverture du sol
Une couverture morte ou vivante :
- augmente l’humidité ;
- nourrit l’activité biologique ;
- protège des UV ;
- favorise donc globalement la réduction.
La couverture végétale est décrite comme fondamentale : il faut « des feuilles, des feuilles, des feuilles ».
Matière organique et activité biologique
Matière organique, activité biologique, structure et stabilité des agrégats :
- abaissent le redox ;
- tamponnent le système ;
- ramènent le pH vers le neutre ;
- stabilisent les fluctuations.
Engrais
Olivier Husson distingue :
- les formes oxydées, comme nitrates et sulfates, qui tirent vers l’oxydation ;
- les formes réduites, comme l’urée ou l’ammonium, qui tirent vers la réduction.
Il insiste sur la nécessité de raisonner cela en fonction du contexte du sol.
Produits organiques
Les apports organiques nourrissent la biologie et tirent plutôt vers la réduction et la neutralisation.
Concernant le compostage, il souligne qu’une montée à 60–70 °C correspond à une perte d’énergie. Il y voit un intérêt sanitaire, mais considère que thermodynamiquement, on y perd.
Purins, macérations, lactofermentations
Ils sont décrits comme :
- acides ;
- très réducteurs.
Ils sont donc vus comme des produits potentiellement intéressants dans une stratégie antioxydante préventive.
Biochar
Le biochar peut être :
- très acide ou très alcalin ;
- très oxydé ou très réduit,
selon :
- la biomasse de départ ;
- la température de pyrolyse ;
- les traitements avant ou après.
On ne peut donc pas parler du biochar « en général » sans préciser lequel et sur quel sol il est appliqué.
Pesticides
Globalement, selon lui, la plupart oxydent.
Sécheresse
Sur sol vivant, la sécheresse tend à oxyder en réduisant l’activité biologique.
Lumière, UV, soleil
Le soleil :
- sur les plantes, alimente la photosynthèse donc réduit ;
- sur un sol nu, via les UV, oxyde fortement.
Il cite notamment des réactions de type photo-Fenton, capables d’oxyder la matière organique même à très faibles teneurs.
Les systèmes de culture et leur effet
Olivier Husson montre enfin plusieurs exemples de systèmes de culture.
Sur divers types de sols, le semis direct sur couvert végétal :
- baisse le redox ;
- ramène le pH vers le neutre ;
- ramène la conductivité vers un niveau moyen.
Il cite notamment :
- des sables d’Ardentes chez Hubert Charpentier ;
- des boulbènes chez Jean-Pierre Sarthou ;
- des argilo-calcaires.
Même avec des mesures sur sols séchés et tamisés, qui écrasent pourtant les écarts, les différences restent significatives.
Une lecture électrique des sols
Dans la dernière partie, Olivier Husson propose une analogie électrique :
- les feuilles sont les panneaux solaires ;
- le sol est la batterie ;
- la matière organique stable correspondrait aux compartiments de la batterie ;
- la matière organique labile et l’activité biologique représenteraient son niveau de charge.
Dans cette lecture :
- le redox correspond à la tension ;
- la conductivité électrique intervient comme inverse de la résistance ;
- la puissance du système dépend des deux.
Il se demande même si la perte de tension liée à la perte de matière organique n’a pas été masquée historiquement par l’usage d’engrais minéraux, qui augmentent fortement la conductivité électrique.
Conclusion
La synthèse proposée par Olivier Husson est la suivante :
- les pratiques agricoles modifient le pH, le redox et la conductivité du sol ;
- ces paramètres influencent ceux de la plante ;
- le génotype de la plante agit lui aussi ;
- ces paramètres conditionnent le développement des bioagresseurs ;
- la santé des plantes ne peut être comprise sans la santé des sols.
Il insiste sur plusieurs idées fortes :
- on ne pourra pas gérer durablement la protection des cultures sans restaurer des sols vivants ;
- il faut limiter tout ce qui oxyde trop, sauf cas particuliers de milieux trop réduits ;
- il faut remettre du carbone, du carbone, du carbone ;
- les feuilles sont essentielles, car ce sont les panneaux solaires du système.
À court terme, pendant la transition, il voit un rôle pour une protection de type « pompier » avec des antioxydants pour aider la plante. Mais le fond de la démarche reste la restauration du sol et du fonctionnement global du système.
En résumé, sa proposition est d’aller vers une véritable gestion agronomique des bioagresseurs par le pilotage pH-redox des sols et des plantes.
