Diversité microbienne & mycorhizes, par Marc-André Sélosse
Aujourd'hui, on vous propose 3h de formation avec notre biologiste préféré, Marc-André Sélosse ! Cette formation eu lieu lors de nos Rencontres Internationales de l'Agriculture du Vivant en février 2019.
SOMMAIRE :
0:00:15 : Diversité microbienne
0:22:40 : Etat des sols de France
0:55:15 : Une biodiversité active
1:41:40 : Mycorhizes alimentaires
2:02:55 : Mycorhizes protectrices
2:18:40 : Une logique évolutive.
Introduction
Marc-André Sélosse ouvre son intervention en précisant son domaine de compétence : il ne vient pas donner des recettes de production végétale, mais mettre sur la table des outils de compréhension utiles pour l’agriculture de demain. Il insiste sur un point méthodologique : en science, il est important de savoir dire « je ne sais pas ». Selon lui, c’est même une mesure du sérieux scientifique.
Son propos porte sur le sol vivant, sur la manière dont cette vie s’organise par rapport à la plante, et sur les limites d’une vision ancienne du sol, longtemps réduite à ses dimensions physiques, mécaniques ou géologiques.
Qu’est-ce qu’un sol ?
Le sol est présenté comme une zone d’interface entre l’atmosphère, la biosphère et la roche. Il contient :
- du minéral ;
- de l’air ;
- de l’eau ;
- des gaz ;
- des liquides ;
- des solides.
Pendant longtemps, les études sur le sol ont surtout été menées par des physiciens, des géologues, des spécialistes des travaux publics ou des agronomes préoccupés par le travail mécanique du sol. Le sol était alors envisagé comme support des plantes, milieu à retourner, à ouvrir pour recevoir les graines.
La vie du sol était bien mentionnée, mais sans être véritablement intégrée dans la compréhension des fonctions et des mécanismes. Marc-André Sélosse rappelle que cette situation ressemblait à celle de la biologie humaine il y a quelques décennies : on savait qu’il existait des bactéries sur la peau ou dans le tube digestif, mais on n’en comprenait pas encore le rôle fondamental.
Des traces visibles de la vie du sol
Avant même de parler de microbiologie moderne, il existe des signes accessibles de la présence du vivant dans le sol.
L’odeur du sol
L’odeur du sol est déjà une signature biologique. Elle provient notamment de bactéries filamenteuses, longtemps prises pour des champignons, appelées autrefois actinomycètes et aujourd’hui plutôt actinobactéries.
Ces bactéries sont connues car certaines produisent des antibiotiques comme la streptomycine. Mais elles sont surtout responsables de l’odeur de terre par la production d’une molécule : la géosmine. Cette odeur est aussi perceptible avant ou après la pluie.
Ainsi, l’odeur du sol est d’abord une odeur de bactéries.
L’odeur de champignon
Les champignons du sol produisent eux aussi des composés odorants. Lorsqu’on casse un champignon, on perçoit une odeur particulière liée notamment à l’octénol. Cette odeur se retrouve dans certains sols forestiers.
Là encore, une sensation très familière témoigne d’une activité microbienne.
Les filaments visibles et la microfaune
Dans certains sols, surtout forestiers, on voit à l’œil nu des filaments fongiques, parfois blancs, sur lesquels poussent les champignons. Marc-André Sélosse rappelle qu’un champignon est en réalité un microbe la plupart du temps : seule sa structure de reproduction devient visible.
Le sol contient aussi une microfaune très riche, observable par extraction dans des dispositifs de type entonnoir de Berlèse : petits arthropodes, prédateurs, mangeurs de débris, consommateurs de bactéries. On reste alors à la frontière entre visible et invisible.
La révolution de l’ADN dans l’étude du sol
Le grand changement est venu des méthodes d’analyse de l’ADN.
Les anciennes méthodes par culture
Historiquement, pour étudier les microbes du sol, on prélevait un peu de terre, on l’agitait dans l’eau, puis on étalait cette eau sur des milieux de culture. Selon les colonies qui poussaient, leur couleur, leur comportement sur différents milieux, on identifiait progressivement certains groupes bactériens ou fongiques.
Cette approche était laborieuse mais simple.
Ce que révèle l’ADN
Avec les méthodes modernes, on extrait directement l’ADN contenu dans le sol. On peut alors comparer les séquences obtenues à des bases de données de référence et dresser une liste des organismes présents.
Le résultat a été un choc : les organismes cultivables ne représentent qu’environ 1 % de ce que les méthodes ADN détectent. Autrement dit, les scientifiques ne connaissaient qu’une toute petite fraction de la diversité microbienne réelle du sol.
Aujourd’hui, on ne nomme même plus toutes les espèces détectées : leur ADN sert de référence, et lorsqu’on retrouve une séquence ailleurs, on sait qu’un organisme proche avait déjà été repéré dans tel type de sol.
Des groupes majeurs longtemps ignorés
Marc-André Sélosse donne plusieurs exemples de grands groupes du vivant révélés ou réévalués grâce à l’ADN.
Des eucaryotes inattendus dans le sol
Parmi les eucaryotes, on a mis en évidence dans les sols des organismes apparentés aux foraminifères, connus surtout en milieu marin. L’exemple cité est Reticulomyxa filosa, un organisme géant en réseau, fragile, difficile à observer au microscope, qui pourrait jouer un rôle important dans la régulation des communautés bactériennes.
Des bactéries très abondantes mais peu cultivées
Les Verrucomicrobia représentent environ 10 % des bactéries du sol, mais seules quelques dizaines de souches étaient cultivées au moment où ces données ont été établies. C’est donc un groupe très commun, mais très mal connu.
Les archées du sol
Les archées, troisième grand groupe du vivant avec les bactéries et les eucaryotes, sont elles aussi présentes dans les sols. Certaines participent à la nitrification. Leur découverte dans ce rôle est liée à l’analyse de leurs gènes.
Marc-André Sélosse rappelle au passage que la classification du vivant évolue, et que les découvertes récentes modifient régulièrement notre vision de l’arbre du vivant.
On peut aussi les localiser
L’ADN ne sert pas seulement à inventorier : on peut fabriquer des sondes fluorescentes spécifiques de certains groupes, les appliquer à des échantillons et visualiser leur localisation dans le sol. Cela permet de voir où se trouvent bactéries, archées ou autres microbes, et d’étudier leur association avec des agrégats, des débris végétaux ou d’autres structures.
Une biodiversité énorme dans les sols
Marc-André Sélosse rappelle quelques ordres de grandeur.
Dans un gramme de sol, on peut trouver :
- jusqu’à 10 milliards de bactéries ;
- de l’ordre de 4 000 à 50 000 espèces bactériennes ;
- entre 1 000 et 5 000 espèces de champignons ;
- de nombreux protozoaires ;
- des algues en surface ;
- une multitude d’animaux du sol.
À l’échelle d’un hectare, la biomasse vivante du sol atteint plusieurs tonnes.
Il insiste aussi sur deux idées fortes :
- l’essentiel de la biomasse et de la diversité se trouve dans les premiers centimètres du sol ;
- le sol est le principal réservoir d’espèces connues : environ 23 % des espèces décrites s’y trouvent, contre 13 % dans les océans.
Il rappelle enfin que 50 à 75 % de la biomasse vivante des écosystèmes terrestres se situe dans le sol. La vision commune des écosystèmes, centrée sur les arbres, les vaches ou les animaux visibles, est donc profondément déséquilibrée.
L’état microbiologique des sols en France
Marc-André Sélosse évoque les travaux menés notamment par l’équipe de Lionel Ranjard à Dijon, à l’origine de l’Atlas français des bactéries du sol.
Un inventaire national
À partir de plus de 2 000 prélèvements du réseau RMQS, cette équipe a décrit plus de 115 000 espèces bactériennes, tout en sachant qu’elle a manqué de nombreuses espèces rares.
À titre de comparaison, la France compte environ :
- 600 espèces d’oiseaux ;
- 200 espèces de mammifères ;
- 6 000 espèces de plantes.
La biodiversité microbienne des sols est donc immense, mais largement absente des représentations habituelles de la biodiversité.
Chaque point de prélèvement contient de l’ordre de 800 à 2 000 espèces bactériennes.
Ce qui détermine la diversité
Les analyses montrent que la diversité bactérienne des sols dépend surtout :
- de la physico-chimie du sol ;
- de l’interaction entre cette physico-chimie et l’usage du sol.
Le mode d’usage seul compte moins que la combinaison entre pratiques et type de sol. Les pratiques humaines ont donc bien un effet, mais un effet modulé par les caractéristiques du milieu.
Biomasse et diversité selon les usages
La biomasse microbienne
Les sols de forêts et de prairies présentent en général davantage de biomasse microbienne que les sols cultivés, les vignes et les vergers.
Le nombre d’espèces
En revanche, le nombre d’espèces varie moins fortement que la biomasse. Cela signifie que les communautés microbiennes peuvent rester diverses en nombre d’espèces tout en devenant moins abondantes.
Monocultures et systèmes diversifiés
Quand on affine par type d’exploitation, on observe :
- davantage de biomasse et souvent davantage de diversité dans les forêts et prairies ;
- des niveaux intermédiaires dans les jachères et les grandes cultures avec rotation ;
- les niveaux les plus faibles dans les monocultures, les vignes et les vergers.
Marc-André Sélosse insiste toutefois sur la prudence d’interprétation : les statistiques montrent des tendances nettes, mais il faut éviter les simplifications excessives.
Conséquences de la dégradation biologique des sols
La baisse de biomasse et de diversité microbiennes a plusieurs conséquences.
Perte de structure du sol
Un sol forestier conserve sa structure plus longtemps lorsqu’on le met dans l’eau. Un sol de vigne se désagrège beaucoup plus vite. Cela renvoie à la perte d’agrégation.
Baisse de fonctions essentielles
Des expériences où l’on réduit artificiellement la diversité microbienne montrent :
- une baisse de la minéralisation de la matière organique ;
- une diminution de la croissance des plantes ;
- une perte de stabilité structurale ;
- une survie plus longue des pathogènes.
Autrement dit, la dégradation biologique du sol affecte à la fois :
- sa fertilité biologique ;
- sa fertilité physique ;
- son effet barrière contre les maladies.
Un patrimoine à préserver
Le sol est aussi un réservoir de molécules utiles, notamment d’antibiotiques. Marc-André Sélosse rappelle que de nouveaux antibiotiques ont encore été découverts dans des microbes du sol. Préserver cette biodiversité, c’est donc aussi préserver des ressources potentielles pour l’avenir.
Faut-il parler de « sols morts » ?
Les travaux présentés montrent qu’en France :
- une minorité de sols passe sous un seuil critique de diversité ;
- une part importante est intermédiaire ;
- plus de la moitié se situe au-dessus de la valeur de référence.
Marc-André Sélosse refuse donc les formules simplistes sur des sols « morts ». Tous les sols restent vivants, mais certains sont profondément dégradés. Il souligne que cela ne doit pas rassurer, mais au contraire inciter à agir maintenant.
Il note aussi que la diversité spécifique chute souvent moins vite que la biomasse. Cela signifie qu’il peut rester une réserve de diversité permettant une régénération si les pratiques changent, même si les fonctions sont déjà affaiblies.
L’agriculture biologique : une réponse claire ?
Sur ce point, Marc-André Sélosse se montre très prudent. Selon lui, les résultats ne permettent pas de conclure de manière simple.
Plusieurs raisons à cela :
- il n’existe pas une seule agriculture biologique ;
- les pratiques sont diverses ;
- les parcelles ont un héritage antérieur ;
- les effets sur les sols peuvent dépendre de l’échelle de temps.
Certaines études montrent des effets positifs sur certains groupes, comme les Glomeromycètes, mais pas forcément sur l’ensemble des champignons ou des microbes.
Le message est donc un message d’ignorance scientifique encore partielle : on ne sait pas encore bien, de façon générale, ce qui sera bon pour les sols, ni à quelle échéance.
Le labour comme « holocauste » biologique
Marc-André Sélosse emploie une image forte pour parler du labour. On voit souvent les oiseaux suivre la charrue pour consommer vers de terre et autres organismes mis à nu.
Il demande d’imaginer ce que cela signifie pour une bactérie ou un champignon habitué à vivre en profondeur, dans un milieu plus humide, plus sombre, moins oxygéné, et soudain exposé à la chaleur, au dessèchement, à l’oxygène et à la lumière.
Le labour réduit fortement les champignons filamenteux, dont il casse les réseaux. Il peut augmenter le nombre d’espèces bactériennes, mais la biomasse globale tend plutôt à diminuer.
Le bilan est complexe, mais le labour est présenté comme une perturbation majeure du monde vivant du sol.
Les microbes recyclent la matière organique
Une forêt tempérée produit chaque année des quantités considérables de biomasse qui tombent au sol. Si rien ne la décomposait, le sol serait vite encombré de matière morte.
Marc-André Sélosse cite alors Louis Pasteur : sans les êtres microscopiques, la surface de la Terre serait encombrée de cadavres et la vie deviendrait impossible faute de recyclage des ressources minérales.
Le rôle des champignons
Les champignons jouent un rôle majeur dans la décomposition de la lignine, polymère abondant dans le bois et dans les tissus végétaux. Ils sont pratiquement les seuls capables de la dégrader.
À l’échelle du globe, cela représente des flux immenses de matière recyclée.
Leur action permet de restituer au milieu :
Les microbes altèrent aussi les roches
Un autre rôle essentiel des microbes est l’altération des minéraux.
Marc-André Sélosse souligne que les vitesses de dissolution observées en laboratoire dans de simples solutions acides ne correspondent pas à ce qui se passe réellement dans les sols. En présence de microbes, les minéraux sont attaqués bien plus vite.
Les microbes :
- retiennent l’eau au contact des minéraux grâce à la matière organique ;
- acidifient localement ;
- prélèvent les éléments dissous ;
- complexent certains ions.
Tout cela accélère l’altération des minéraux et la libération de nutriments utiles aux plantes.
Il montre par exemple l’attaque de cristaux d’apatite, source de phosphore, ou de biotite, source de fer et de magnésium.
Le sol nourrit aussi les milieux aquatiques et marins
Les éléments minéraux libérés dans les sols ne restent pas tous sur place. Une partie est entraînée par les eaux vers les nappes, les rivières, puis la mer.
Marc-André Sélosse rappelle que les zones côtières, très productives biologiquement, dépendent largement de ces apports continentaux. Le fonctionnement des sols terrestres conditionne donc aussi la productivité marine, les écosystèmes côtiers et même la pêche.
Il donne l’exemple du barrage d’Assouan : en retenant les sédiments du Nil, il a modifié les apports à la Méditerranée orientale, avec un effondrement marqué des pêcheries de sardines.
Les microbes pilotent le cycle de l’azote
L’azote du sol est largement géré par les microbes.
La fixation de l’azote atmosphérique
L’azote entre dans les sols grâce à des bactéries fixatrices, notamment les Rhizobium dans les nodosités des légumineuses, mais aussi d’autres bactéries libres comme Azospirillum.
Ces bactéries transforment l’azote atmosphérique en formes organiques qui alimentent ensuite le sol.
La nitrification
Des bactéries transforment ensuite l’ammonium en nitrites puis en nitrates. Ces transformations sont réalisées par des communautés spécialisées, parfois associées entre elles.
Cette nitrification fonctionne surtout dans des sols :
- bien oxygénés ;
- pas trop riches en matière organique ;
- proches de la neutralité.
La dénitrification
Quand le sol est trop humide, l’oxygène manque. Certains microbes utilisent alors les nitrates à la place de l’oxygène pour respirer. Ils produisent des gaz azotés qui repartent dans l’atmosphère.
Ce phénomène, la dénitrification, est particulièrement important dans les sols hydromorphes mais aussi dans des poches anaérobies créées par l’irrigation.
Marc-André Sélosse insiste sur un point majeur : ces oxydes d’azote ont un effet de serre très important, bien supérieur à celui du CO2 à molécule égale. L’irrigation et certaines pratiques intensives peuvent donc aggraver l’effet de serre par cette voie.
Les mycorhizes : une symbiose centrale
Après avoir montré l’importance générale de la vie microbienne, Marc-André Sélosse aborde le cœur de son exposé : les mycorhizes.
Le mot désigne l’association entre une racine et un champignon. L’organe formé n’est ni une racine seule, ni un champignon seul, mais un organe mixte.
Exemple historique : les pins sous les tropiques
Lorsqu’on a voulu introduire des pins en Amérique du Sud ou en Afrique, ils poussaient mal à partir de graines, alors qu’ils se développaient mieux lorsqu’ils arrivaient avec de la terre européenne.
La raison est que les champignons mycorhiziens nécessaires à leur croissance n’étaient pas présents localement. Les pins dépendent de ces champignons pour se nourrir correctement dans le sol.
Deux grands types de mycorhizes
Les ectomycorhizes
Dans les ectomycorhizes, fréquentes chez les arbres tempérés, le champignon forme un manteau autour de la racine et pénètre entre les cellules sans entrer dedans.
Ce type est celui de nombreux champignons forestiers visibles.
Les endomycorhizes
Dans les endomycorhizes, très fréquentes chez les plantes herbacées et cultivées, le champignon pénètre à l’intérieur des cellules racinaires et y forme des arbuscules, structures très ramifiées où se font les échanges. Il peut aussi former des vésicules de réserve.
Ces champignons appartiennent notamment au groupe des Glomeromycètes.
Marc-André Sélosse rappelle que 80 à 90 % des plantes forment des mycorhizes.
Que font les mycorhizes ?
Elles améliorent l’exploration du sol
Pour un mètre de racine, on peut avoir environ un kilomètre de filaments fongiques. L’interface avec le sol est donc énormément augmentée.
Cela est particulièrement important pour les nutriments peu mobiles comme le phosphore.
Elles coûtent moins cher à produire
À longueur égale, fabriquer du filament fongique coûte beaucoup moins de biomasse que fabriquer de la racine. La plante sous-traite donc une part importante de l’exploration du sol au champignon.
Elles nourrissent la plante
Le champignon apporte eau et sels minéraux. En échange, la plante fournit sucres et vitamines. Ce transfert représente un coût important pour la plante : 10 à 30 % des produits de la photosynthèse peuvent alimenter les champignons.
Les plantes peuvent aussi s’en passer dans certaines conditions
Marc-André Sélosse montre que lorsque le sol est riche en nutriments, notamment en phosphore, la plante diminue sa mycorhization.
Dans un sol pauvre, la mycorhize améliore la croissance.
Dans un sol très riche, elle peut au contraire devenir un coût net : la plante paie le champignon alors qu’elle peut se nourrir seule. La symbiose devient alors moins avantageuse, voire défavorable.
Ce point est crucial pour comprendre les effets des pratiques agricoles modernes.
Les mycorhizes protègent aussi les plantes
Au-delà de la nutrition, les mycorhizes ont un rôle de protection.
Protection contre le calcaire
Des eucalyptus mycorhizés poussent presque aussi bien sur sol calcaire que sur sol non calcaire. Sans mycorhize, la croissance chute fortement en sol calcaire.
Le champignon sécrète notamment de l’oxalate, qui précipite le calcium sous forme d’oxalate de calcium et le rend moins toxique.
Protection contre le stress hydrique
La réponse des stomates au manque d’eau dépend du champignon associé aux racines. Certaines mycorhizes permettent une meilleure régulation des pertes d’eau.
Protection contre les pathogènes
Des plantes mycorhizées survivent beaucoup mieux à certaines attaques pathogènes.
Cette protection passe par plusieurs mécanismes :
- effet barrière ou écran ;
- accumulation locale de composés de défense ;
- activation plus rapide et plus intense du système immunitaire.
Marc-André Sélosse montre aussi que cet effet se retrouve sur les feuilles, y compris contre des pathogènes aériens, alors que le champignon est dans la racine.
Protection contre les herbivores
Chez la tomate, les plantes mycorhizées subissent moins de dégâts de chenilles. Là encore, l’association améliore les défenses de la plante.
Une ancienne alliance évolutive
Les mycorhizes sont très anciennes. Dans des fossiles vieux de 400 millions d’années, on observe déjà des structures fongiques comparables dans les premières plantes terrestres, qui ne possédaient pas encore de vraies racines.
Selon Marc-André Sélosse, les racines seraient apparues secondairement, notamment comme moyen d’héberger davantage de champignons. Les plantes terrestres se sont donc construites en symbiose avec eux.
Pourquoi certaines plantes ne sont pas mycorhizées ?
Certaines familles, comme les Brassicacées, ne forment pas ou très peu de mycorhizes fonctionnelles. Elles vivent souvent dans des milieux :
- pionniers ;
- riches ;
- humides ;
- ou récemment perturbés.
Dans ces conditions, le recours au champignon est moins nécessaire.
Cela a des conséquences agronomiques : une culture non mycorhizienne peut appauvrir le réseau de champignons disponible pour la culture suivante.
L’agriculture moderne coupe la logique mycorhizienne
Marc-André Sélosse résume le problème en chaîne :
- les apports d’engrais rendent la plante moins dépendante des mycorhizes ;
- elle nourrit donc moins les champignons ;
- la mycorhization baisse ;
- on perd une partie des bénéfices nutritifs et protecteurs ;
- il faut alors davantage d’intrants ;
- certains pesticides réduisent encore les champignons du sol.
Il cite notamment un effet négatif du glyphosate sur la viabilité des spores de Glomeromycètes dans le sol.
Ainsi se met en place une boucle auto-entretenue de dépendance aux intrants.
Peut-on réutiliser les mycorhizes en agriculture ?
Marc-André Sélosse estime que l’idée est bonne en principe, car les plantes fonctionnent ainsi depuis des centaines de millions d’années. Mais il énumère plusieurs obstacles.
Des sols déjà trop riches
Beaucoup de sols agricoles sont enrichis en azote, phosphore et potassium. Dans ces conditions, la logique mutualiste est affaiblie.
Des variétés modernes peu sélectionnées pour cela
Les variétés récentes n’ont pas été sélectionnées pour bien exploiter les mycorhizes. Certaines ont peut-être conservé cette capacité, d’autres l’ont en partie perdue.
Des comparaisons entre variétés anciennes et modernes montrent souvent moins de réponse positive à la mycorhization dans les variétés récentes.
Les inoculums vendus ne sont pas toujours adaptés
Marc-André Sélosse critique fortement l’idée d’un inoculum universel.
Problèmes soulevés :
- certaines souches commercialisées sont exotiques ;
- tous les couples plante-champignon ne fonctionnent pas bien ;
- un champignon peut stimuler une espèce et en freiner une autre.
Il compare cela aux couples humains : il ne suffit pas de mettre ensemble deux partenaires potentiels pour que cela marche.
Que faire alors ?
La conclusion pratique est prudente.
Si l’on veut tester un inoculum mycorhizien, il faut :
- privilégier des souches locales ;
- faire des essais sur une partie seulement de la parcelle ;
- comparer avec un témoin ;
- observer sur plusieurs années.
Marc-André Sélosse insiste sur le fait qu’il manque aujourd’hui l’équivalent, pour ces pratiques, des 150 ans d’essais accumulés par l’agriculture conventionnelle sur les engrais et pesticides.
Il appelle donc à financer une recherche appliquée capable de suivre les pratiques dans le temps long, de mesurer leurs effets réels et de produire des références fiables.
Conclusion
Le message général de Marc-André Sélosse est double.
D’une part, le sol est un monde vivant immense, encore largement méconnu, mais fondamental pour :
- la fertilité ;
- la structure ;
- la santé des plantes ;
- les grands cycles biogéochimiques ;
- et jusqu’au fonctionnement des milieux marins.
D’autre part, les mycorhizes et plus largement les microbes du sol représentent un levier majeur pour penser une agriculture moins dépendante des intrants. Mais il refuse les simplifications : il n’existe pas aujourd’hui de recette universelle.
Il faut donc :
- mieux comprendre ;
- expérimenter sérieusement ;
- tenir compte des contextes locaux ;
- et construire des références agronomiques robustes.
Le sol vivant n’est pas un supplément d’âme : il constitue une part centrale du fonctionnement des écosystèmes et de l’avenir agricole.
