Rhizobium
Les rhizobiums, ou rhizobia (genre Rhizobium), sont des bactéries aérobies du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en symbiose avec des plantes de la famille des Fabacées en formant des nodosités, qu'on retrouve spécifiquement chez les légumineuses telles que : le pois, le haricot, le soja, les arachides, le trèfle, la luzerne… Elles font partie de la rhizosphère.
Cette symbiose confère aux Fabacées l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de fixer l'azote de l'air et de s'en nourrir. Une seule non-légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote : Parasponia.
En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de nodosités au niveau racinaire ou caulinaire des légumineuses. Ces nodosités vont représenter de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes.
Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un micro-habitat exceptionnellement favorable ; les Fabacées leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.
Il existe des souches distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des inoculums plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.
Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote/hectareMise en place de la symbiose.
Les cellules pilifères des racines de Fabacées (Fabaceae) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type flavonoïdes/isoflavonoïdes). Ces exsudats attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation (facteurs nod). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.
La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'apex d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du cortex racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la dédifférenciation des cellules corticales. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée nodosité (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système.
Les bactéries restent isolées du cytoplasme par la membrane plasmique de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des vésicules appelées symbiosomes. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la léghémoglobine qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement.()
