Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10
Marc-André Sélosse - Maintenir l'Equilibre Mutualiste : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, neuvième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Les mycorhizes comme réseau écologique
Marc-André Sélosse conclut ici sur une idée importante : les mycorhizes ne doivent pas être conçues seulement comme une interaction entre une plante et un champignon. Écologiquement, elles prennent une tout autre dimension : celle d'un réseau.
Pour introduire cette idée, il s’appuie sur un travail mené en Corse par un de ses anciens doctorants, devenu ensuite maître de conférences à Montpellier, Richard.
Une étude en Corse dans la forêt du Fango
Le travail a été réalisé dans la forêt du Fango, en Corse, une forêt ancienne, relativement peu exploitée. Il y a bien eu un peu de pâturage, mais globalement il s’agit d’un milieu peu perturbé depuis longtemps. La zone fait partie d’une réserve Man and Biosphere.
Dans la parcelle étudiée, la végétation paraît assez monotone en surface : on y trouve surtout des arbousiers et des chênes verts. Mais la question posée était justement de savoir quels champignons mycorhiziens se trouvent sur les racines de ces arbres.
Ces deux espèces forment des ectomycorhizes.
Identifier les champignons par l’ADN
Les racines mycorhizées peuvent être observées, mais leur identification morphologique est très difficile. Les formes visibles sont peu parlantes : « machin blanc et cotonneux », dit-il en substance. Pour les endomycorhizes, c’est encore pire.
La solution consiste donc à identifier les champignons par des méthodes moléculaires :
- on extrait l’ADN des racines ;
- on amplifie une partie de l’ADN ribosomal, l’ITS ;
- on séquence ce fragment ;
- on compare les séquences obtenues entre elles et avec des banques de données.
Chaque espèce ayant une séquence ITS différente, cela permet de distinguer les espèces présentes, parfois même de les identifier précisément, ou au moins de les rattacher à un groupe.
Une diversité souterraine très élevée
Dans cette forêt, l’analyse a révélé plus de 520 espèces mycorhiziennes. Cela montre que, sous une apparente monotonie en surface, la diversité souterraine est considérable.
Cela confirme aussi une idée déjà évoquée : un arbre ectomycorhizé peut avoir plus d’une centaine de partenaires fongiques différents.
Beaucoup de champignons sont partagés entre espèces d’arbres
Quand on regarde la répartition des espèces de champignons entre le chêne vert et l’arbousier, on observe :
- environ 13 % des espèces trouvées sur les deux arbres ;
- un grand nombre d’espèces observées seulement sur le chêne vert ;
- une plus petite partie seulement sur l’arbousier.
Mais cette première façon de compter peut être trompeuse.
En effet, si l’on regarde non plus le pourcentage d’espèces, mais le pourcentage de racines colonisées, on constate que la très grande majorité des racines sont colonisées par des champignons présents sur les deux partenaires.
Selon les données présentées, environ 70 % des racines colonisées le sont par des champignons trouvés à la fois sur les deux espèces d’arbres. Les champignons observés sur une seule espèce sont souvent rares, et il n’est pas exclu qu’ils existent aussi sur l’autre espèce mais n’aient pas été détectés faute d’échantillonnage suffisant.
Le cas le plus fréquent est donc le suivant : une racine est colonisée par un champignon qui peut aussi coloniser l’autre espèce d’arbre.
Du couple plante-champignon au réseau
Les filaments fongiques présents dans le sol peuvent coloniser plusieurs racines :
- de la même espèce végétale ;
- ou d’espèces différentes.
Cela vaut pour les ectomycorhizes comme pour les endomycorhizes, et plus généralement pour toutes les mycorhizes.
Autrement dit :
- une plante est associée à plusieurs champignons ;
- mais réciproquement, un champignon est aussi associé à plusieurs plantes.
Le champignon n’est donc pas relié à une seule plante. Il relie plusieurs plantes entre elles. C’est pourquoi il faut raisonner en termes de réseau.
Les champignons strictement spécifiques existent, mais ce sont plutôt des exceptions.
Prudence face aux métaphores sur le « web souterrain »
Marc-André Sélosse met en garde contre certaines formulations médiatiques ou certains documentaires qui donnent l’impression que ces réseaux « font tout », voire qu’ils seraient une sorte de « web souterrain ».
Pour lui, ces comparaisons sont dangereuses si elles conduisent à plaquer sur la nature des catégories humaines qui finissent par brouiller la compréhension.
Il faut revenir aux propriétés réelles du système, sans exagération.
Exemple expérimental : transmission d’un signal de défense chez la fève
Le premier exemple concerne des fèves cultivées dans des conditions expérimentales, avec possibilité d’attaque par des pucerons. Or les pucerons peuvent eux-mêmes être parasités par de petits hyménoptères parasitoïdes, qui pondent dans le puceron ; la larve se développe ensuite à l’intérieur et finit par tuer l’hôte.
Ce type d’hyménoptères est bien connu et utilisé en lutte biologique.
Dispositif expérimental
L’expérience se déroule dans un grand pot. On commence par y faire pousser du plantain, plante qui favorise l’installation d’un réseau mycorhizien abondant. Ensuite, on plante des fèves. Une fois les fèves installées, on retire le plantain.
Il reste alors :
- un pied central de fève, qui sera infesté par des pucerons ;
- quatre pieds périphériques de fève, sains au départ.
Ces quatre plantes périphériques sont reliées différemment à la plante centrale.
Les différents types de connexion
Quatre situations sont comparées :
- pas de contact, car une membrane empêche le passage des racines et des filaments fongiques ; seuls l’eau et les solutés passent ;
- pas de contact fonctionnel, car une maille de 40 µm laisse théoriquement passer les filaments, mais le dispositif est régulièrement tourné, ce qui casse ces filaments ;
- contact total, sans séparation ;
- contact par les filaments mycorhiziens, grâce à une maille de 40 µm non déplacée : les filaments passent, mais pas les racines.
On dispose donc de modalités avec ou sans connexion mycorhizienne.
Ce que l’on observe
Ensuite, on laisse des pucerons choisir les plantes sur lesquelles ils s’installent, puis on fait de même avec les parasitoïdes.
La plante centrale infestée devient :
- plutôt répulsive pour les pucerons ;
- mais attractive pour les parasitoïdes.
Cela s’explique par l’activation de ses défenses. La plante attaquée produit notamment des composés qui la rendent moins appétente pour les pucerons, tout en émettant des signaux qui attirent les ennemis naturels des pucerons.
Pour les plantes périphériques, les résultats diffèrent selon la connectivité :
- quand il n’y a pas de connexion mycorhizienne, les plantes restent attractives pour les pucerons et peu attractives pour les parasitoïdes ;
- quand il y a connexion par les filaments mycorhiziens, elles se comportent comme si elles étaient déjà attaquées :
elles deviennent répulsives pour les pucerons ; elles deviennent attractives pour les parasitoïdes.
Autrement dit, elles ont activé leurs défenses sans être elles-mêmes parasitées.
Le message passe par les filaments fongiques
Dans cette expérience, l’information ne passe ni :
- par simple diffusion dans le sol ;
- ni par contact racinaire direct.
Elle passe par les filaments mycorhiziens.
Les plantes reliées par ces champignons se comportent donc comme si elles avaient reçu une alerte transmise à travers le réseau.
Une propriété réelle, mais à ne pas généraliser abusivement
Marc-André Sélosse insiste cependant sur la prudence.
Oui, ce type de résultat est très intéressant. Oui, les réseaux mycorhiziens sont partout dans les écosystèmes. Mais il faut éviter les généralisations abusives.
Deux limites majeures sont rappelées :
- beaucoup d’expériences sont réalisées en pot, dans des conditions simplifiées ;
- on ne voit pas les expériences qui n’ont rien donné, car elles sont rarement publiées.
On ne sait donc pas encore dans combien de cas cela fonctionne, ni quelle est l’importance quantitative du phénomène dans des écosystèmes naturels complexes.
Il existe aussi des expériences sur d’autres plantes, par exemple la tomate, qui montrent des résultats comparables, mais cela ne suffit pas encore à affirmer que, dans la nature, ce mécanisme joue toujours un rôle majeur.
Parenthèse : les signaux gazeux entre plantes
Marc-André Sélosse ouvre ensuite une parenthèse sur les communications entre plantes par voie gazeuse, qui sont bien établies dans certains cas, par exemple chez les acacias.
Il rappelle qu’il ne faut pas nécessairement interpréter cela comme de la coopération ou de l’altruisme entre plantes voisines.
Si une plante émet un signal volatil après une attaque, cela peut simplement être le moyen le plus efficace de transmettre l’alerte à elle-même, c’est-à-dire aux parties les plus susceptibles d’être attaquées ensuite.
Par exemple, si un insecte commence à manger l’extrémité d’une branche, il ira probablement ensuite sur la branche voisine. Or cette branche voisine n’est pas forcément proche du point d’attaque par continuité vasculaire ; en revanche, elle est proche dans l’espace aérien. Le signal gazeux est donc plus pertinent que la continuité physiologique interne.
Le fait que les voisins en profitent peut n’être qu’un effet secondaire.
Dans une lecture évolutionniste, ce n’est pas nécessairement de l’altruisme. Cela pourrait éventuellement l’être si les voisins sont apparentés, mais pas dans le cas général.
En milieu naturel, tout est plus difficile à interpréter
À la remarque d’un participant sur des fèves de jardin dont une seule semble d’abord attaquée avant que toute la planche ne soit infestée, Marc-André Sélosse répond qu’une telle observation peut s’expliquer de multiples façons :
- par des signaux gazeux ;
- éventuellement par des signaux passant via les mycorhizes ;
- par des effets de timing ;
- ou simplement par des effets aléatoires.
Il rappelle qu’en biologie, des phénomènes stochastiques peuvent produire des différences importantes entre plantes pourtant très proches. Il ne faut donc pas tirer trop vite des conclusions générales à partir d’observations de terrain isolées.
Exemple de transferts de carbone : les travaux de Suzanne Simard
Marc-André Sélosse présente ensuite les expériences historiques de Suzanne Simard, qu’il utilisait autrefois souvent dans ses cours.
Elle a étudié un écosystème nord-américain avec :
- des bouleaux ;
- des douglas ;
- des thuyas.
Les bouleaux et les douglas sont ectomycorhizés et partagent des champignons communs. Les thuyas, eux, sont endomycorhizés et ne partagent donc pas ce réseau avec les deux autres.
Marquage isotopique
Suzanne Simard marque :
- la photosynthèse du bouleau au carbone 14 ;
- la photosynthèse du douglas au carbone 13.
Ces isotopes étant rares par rapport au carbone ordinaire, leur présence dans la [[matière organique]] d’un autre arbre permet de retracer les transferts.
Résultats
Elle met en évidence des échanges de carbone dans les deux sens entre bouleau et douglas. Mais le flux net total va du bouleau vers le douglas.
Ce flux peut représenter jusqu’à 10 % de la somme des photosynthèses des deux arbres.
De plus, plus le douglas est à l’ombre, plus il reçoit de carbone. Cela suggère que les transferts peuvent être influencés par les conditions de lumière et l’état physiologique relatif des partenaires.
Ces transferts peuvent varier selon les saisons
Marc-André Sélosse cite aussi d’autres travaux, notamment une thèse sur des érables associés à des plantes de sous-bois. Quand l’érable n’a pas encore ses feuilles, la petite plante herbacée bien exposée peut lui fournir du carbone ; lorsque l’érable développe son feuillage et ombrage l’herbacée, le flux s’inverse.
Cela montre qu’une seule mesure, à un moment donné, ne suffit pas à comprendre le bilan global. Il faudrait suivre les flux à l’échelle de l’année, ce qui est expérimentalement difficile et coûteux.
La conclusion est donc prudente :
- oui, il existe des flux ;
- mais le bilan annuel réel reste souvent mal connu.
Les limites expérimentales des travaux sur arbres
Marc-André Sélosse montre ensuite une image du dispositif utilisé dans les travaux de Suzanne Simard, et souligne immédiatement le problème : pour mener ce type d’expérience, il faut simplifier le système, défricher autour, travailler sur de jeunes arbres ou dans des contextes proches de la pépinière.
Autrement dit, même lorsqu’on travaille « dans la nature », les conditions expérimentales restent fortement contrôlées et simplifiées.
Ces travaux sont remarquables et pionniers, mais ils comportent inévitablement des biais. Il est donc encore difficile de savoir dans quelle mesure ils reflètent ce qui se passe habituellement dans des forêts naturelles complexes.
Le thuya comme contrôle
Le cas du thuya sert ici de contrôle intéressant. Bien qu’il soit proche spatialement, il ne reçoit pas les transferts observés entre bouleau et douglas. Cela montre que le lien mycorhizien partagé compte bien.
Le thuya n’est pas branché sur le même réseau, car il est associé à des endomycorhizes alors que bouleau et douglas sont sur un réseau d’ectomycorhizes.
Endomycorhizes et ectomycorhizes : réseaux généralement séparés
La discussion se prolonge sur la question des plantes qui pourraient être reliées à la fois à des endomycorhizes et à des ectomycorhizes.
Marc-André Sélosse rappelle que :
- certaines familles comme les pins ou les salicacées ont parfois été décrites avec des colonisations mixtes ;
- mais beaucoup de travaux actuels suggèrent que les endomycorhizes observées dans certains cas chez des plantes ectomycorhizées pourraient n’être que des colonisations de passage, sans vraie fonction symbiotique démontrée.
On n’a donc pas encore vraiment la preuve d’organismes pleinement « à voile et à vapeur », c’est-à-dire fonctionnant simultanément avec les deux grands types de mycorhizes de manière réellement opérationnelle.
Pour simplifier, on peut dire que les réseaux endo et ecto sont en première approximation séparés.
Cas particuliers et complexité réelle
Il ajoute cependant que la réalité est plus compliquée.
Son équipe observe que certains champignons ectomycorhiziens peuvent pénétrer dans les racines de petites plantes herbacées endomycorhizées, sans pour autant y former de véritables ectomycorhizes. Il cite aussi le cas de la truffe, capable d’entrer dans les racines des plantes du brûlé sans y former des ectomycorhizes, puisque ces plantes ne sont pas elles-mêmes ectomycorhiziennes.
Cela ouvre une « boîte de Pandore » : il est possible que certains champignons, en dehors des structures mycorhiziennes classiques, puissent intervenir dans d’autres types d’interactions racinaires.
Mais pour rester clair, le cadre général présenté reste celui de réseaux plutôt séparés entre endomycorhizes et ectomycorhizes.
Dernière remarque sur d’autres types de mycorhizes
En fin d’échange, il est fait mention de champignons capables de former des structures différentes selon la plante hôte. Marc-André Sélosse précise alors qu’il faut notamment penser à des cas particuliers comme :
- les mycorhizes d’orchidées ;
- certaines mycorhizes des Éricacées.
Ce sont encore d’autres histoires. Les endomycorhizes à arbuscules et les ectomycorhizes restent, dans l’ensemble, deux systèmes distincts.
