Marc-André Sélosse - La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10
Marc-André Sélosse - L'Ectomycorhize : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, seconde partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Les mycorhizes des plantes non ligneuses
Dans cette partie, Marc-André Sélosse explique ce qui se passe chez les plantes non ligneuses, en zone tempérée, et plus généralement chez beaucoup de plantes qui ne forment pas d’ectomycorhizes visibles comme les arbres étudiés précédemment.
Lorsqu’on déterre une plante, on parle souvent de ses « racines » comme si elles étaient seules. En réalité, il ne faudrait pas : ce sont déjà souvent des racines mycorhizées. Simplement, cela ne se voit pas à l’œil nu. Autant les ectomycorhizes montrent visiblement qu’« il se passe quelque chose » autour de la racine, autant les endomycorhizes sont beaucoup plus discrètes.
La racine garde l’apparence d’une racine ordinaire. Ce n’est qu’après une coloration spéciale — précédée d’une décoloration permettant de voir à travers les tissus — qu’on peut observer, dans des racines saines et ordinaires, des filaments de champignons.
Les structures des endomycorhizes
Dans ces racines, les champignons forment deux grands types de structures.
D’abord, ils produisent des renflements en forme de vésicules. Ces vésicules contiennent souvent une grosse goutte lipidique : ce sont des structures de réserve. Le champignon y stocke ses ressources dans la racine, ce qui est plus favorable que de les laisser à l’extérieur.
Ensuite, les filaments pénètrent dans les cellules de la racine et s’y ramifient très finement. Ils forment alors des structures arbusculaires, appelées arbuscules. Ce sont des sortes de petits arbres microscopiques, des ramifications très fines du filament fongique.
Marc-André Sélosse insiste sur les dimensions : le filament principal fait environ 10 microns, soit un centième de millimètre, tandis que l’extrémité des plus fins diverticules peut ne mesurer qu’un micron, c’est-à-dire à peu près la taille d’une bactérie.
Un champignon dans la cellule, mais sans la percer
Même si l’on dit souvent que le champignon est « intracellulaire », cette formule n’est pas tout à fait exacte.
Le champignon entre bien dans la paroi de la cellule végétale, mais il ne traverse pas la membrane plasmique. En poussant et en se ramifiant, il repousse la membrane de la cellule, qui vient envelopper très finement toutes les ramifications de l’arbuscule. La cellule reste donc vivante, car sa limite interne n’est pas percée.
Il s’agit donc d’un contact extrêmement étroit entre les deux partenaires, comparable dans son principe à ce qui avait été montré précédemment pour le réseau de Hartig des ectomycorhizes. Ici encore, l’essentiel est le contact intime entre les surfaces d’échange : il faut faire passer de la nourriture, donc il faut maximiser les interfaces.
Le réseau fongique dans le sol
Si l’on ne voit pas beaucoup le champignon à la surface de la racine, cela ne veut pas dire qu’il n’est pas présent dans le sol.
Quand on arrache une plante, on réalise en fait un traitement brutal : on casse les connexions. La racine était reliée à tout un réseau de filaments qui explorent le sol. Ces filaments peuvent former, de temps à autre, des renflements.
Ces structures sont notamment des spores, que l’on peut retrouver dans le sol par tamisage. Elles mesurent typiquement entre 100 et 400 microns, soit entre 0,1 et 0,4 mm. On peut trouver soit des spores portées à l’extrémité de filaments, soit de petits groupes de spores.
Cela montre que ces champignons vivent essentiellement sous terre. Ils se développent sous terre et s’y reproduisent également. On ne les voit donc pratiquement jamais fructifier en surface. Contrairement aux champignons mycorhiziens produisant des carpophores visibles, ici les organes de reproduction restent discrets et souterrains.
Les champignons concernés : les Glomeromycètes
Les champignons qui forment ces endomycorhizes appartiennent à un seul grand groupe : les Glomeromycètes.
Marc-André Sélosse souligne que ce groupe a divergé très tôt au cours de l’évolution des champignons. On ne les trouve que dans les racines, et ils ne poussent pas librement sur milieu de culture classique. Pour les maintenir au laboratoire, il faut les cultiver avec des racines, ou avec des racines génétiquement modifiées capables de croître indéfiniment. Ce sont donc des champignons extrêmement dépendants de leur association avec les plantes.
Contrairement aux ectomycorhizes, qui impliquent de nombreux groupes fongiques, ici un seul grand groupe de champignons est concerné.
Des mycorhizes très répandues chez les plantes
Du côté des plantes, ces endomycorhizes sont extrêmement fréquentes. Elles concernent environ 80 % des plantes et se retrouvent dans à peu près tout l’arbre évolutif des végétaux.
Marc-André Sélosse rappelle ainsi la grande répartition des types mycorhiziens :
- environ 80 % des plantes sont endomycorhizées ;
- environ 5 % sont ectomycorhizées ;
- environ 10 % relèvent d’autres types de mycorhizes ;
- il reste enfin un petit pourcentage de plantes que l’on évoquera plus tard.
Autrement dit, l’endomycorhize constitue la règle générale chez les plantes terrestres.
Une expérience sur l’oignon
Pour illustrer le rôle de ces champignons, Marc-André Sélosse décrit une expérience simple.
On prend du sol, on le stérilise, en pensant naïvement que cela devrait favoriser la croissance puisque l’on a éliminé les pathogènes. On y sème ensuite de l’oignon. Dans un autre traitement, sur ce même sol stérilisé, on réintroduit des spores de champignons mycorhiziens récupérées par tamisage.
Après trois mois, l’oignon cultivé sur sol stérilisé seul a une allure anormale, alors que celui auquel on a réintroduit les spores pousse normalement. Bien sûr, le tamisage a pu aussi réintroduire d’autres éléments, éventuellement même de petits pathogènes invisibles. Mais malgré cela, le résultat montre clairement que la présence de ces champignons est nécessaire à un développement normal.
Le cas de l’oignon n’est pas isolé. Certaines plantes, comme le trèfle, poussent très mal, voire ne poussent pas du tout normalement sans mycorhizes.
Un organe mixte à fonction mixte
On retrouve ici la même idée que pour les ectomycorhizes : la mycorhize est un organe mixte, formé par la plante et le champignon, et doté d’une fonction mixte.
Cette fonction est d’abord nutritionnelle. Quelle que soit la forme exacte de la mycorhize, endomycorhizienne ou ectomycorhizienne, on retrouve fondamentalement la même logique : une structure d’échange entre deux partenaires, qui permet l’alimentation de la plante en lien avec l’exploration du sol par le champignon.
Les protagonistes ne sont pas les mêmes selon les cas, mais le principe biologique général reste identique.
D’autres types de mycorhizes : les mycorhizes à pelotons
Marc-André Sélosse mentionne ensuite rapidement d’autres types de mycorhizes, sans vouloir établir un catalogue trop long.
Il évoque notamment les mycorhizes à pelotons. Dans ce cas, le champignon forme, à l’intérieur des cellules, une sorte de pelote de filaments, comparée à un « nid de tagliatelles ».
On trouve ce type de mycorhize chez :
- les Éricacées, c’est-à-dire la famille de la bruyère, qui comprend notamment les bruyères, les myrtilles et les callunes ;
- les Orchidées.
Chez les Éricacées, les racines possèdent de très grosses cellules superficielles, colonisées par des amas de filaments fongiques. Le champignon entre dans la paroi cellulaire, puis forme une pelote intracellulaire. Là encore, la membrane de la cellule est repoussée et vient doubler le champignon. La cellule n’est donc pas tuée.
Le principe reste le même que précédemment : le champignon n’entre pas dans le compartiment vivant de la cellule, il reste séparé du cytoplasme par la membrane végétale.
Le cas des orchidées
Les Orchidées présentent elles aussi des mycorhizes à pelotons.
Lorsqu’on observe leurs tissus racinaires au microscope, on distingue dans les cellules de nombreux petits points correspondant en fait aux sections de filaments d’un champignon qui passe, repasse et forme une pelote dans une cellule vivante.
Quand on vide les cellules de leur contenu, on voit très bien ces pelotons dans chaque cellule. Ici encore, ce que l’on appelle « racine » chez l’orchidée n’est une racine qu’en apparence : il s’agit en réalité d’un organe colonisé par un champignon.
Marc-André Sélosse souligne aussi le cas des orchidées épiphytes, y compris celles des jardineries. On a longtemps dit qu’elles n’étaient pas mycorhizées. En fait, elles le sont aussi. La vraie question, encore en cours d’étude, est de savoir où se trouve exactement le champignon associé et ce qu’il fait dans ces conditions particulières.
Une diversité de types, mais une même logique
Ces exemples montrent qu’il existe plusieurs types particuliers de mycorhizes, notamment chez les Éricacées et les Orchidées.
Par exemple, la mycorhize des Éricacées est apparue dans cette lignée végétale particulière, mais elle peut impliquer plusieurs groupes de champignons. Autrement dit, la capacité de coloniser ces plantes en formant des pelotons est apparue plusieurs fois chez les champignons.
Malgré cette diversité morphologique, l’idée générale reste la même : il existe toujours une connexion entre des structures intracellulaires ou très proches des cellules végétales, et un réseau de filaments qui explore le sol. L’intérêt est de permettre une nutrition conjointe, en allant chercher des ressources dans le milieu.
Au-delà de la nutrition
À ce stade, l’exposé adopte une approche essentiellement nutritionnelle de la mycorhize. Mais Marc-André Sélosse annonce qu’il faut aller plus loin : les mycorhizes ne se réduisent pas à un simple dispositif d’alimentation.
Elles font véritablement partie de la construction globale de la plante. Autrement dit, elles ne sont pas un simple supplément facultatif : elles participent profondément à l’organisation et au fonctionnement normal du végétal.
