Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10
Marc-André Sélosse - Aspect Evolutif : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, septième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Produire du champignon ou produire de la plante
Marc-André Sélosse rappelle qu’à partir des mycorhizes, on peut viser deux objectifs différents :
- produire du champignon ;
- ou produire de la plante.
Il insiste sur le fait que ces deux usages existent, mais qu’ils posent des problèmes techniques très différents. Sur le versant « production de champignons », il choisit de prendre l’exemple de la truffe, sans entrer dans tous les détails, mais pour montrer ce qui est sans doute le cas le mieux maîtrisé — même si, justement, ce « mieux maîtrisé » reste très relatif.
L’exemple de la truffe
La présence de truffes dans une truffière se traduit souvent par ce qu’on appelle un brûlé, c’est-à-dire une zone où l’herbe pousse peu. On ne sait pas encore exactement pourquoi. Plusieurs hypothèses existent.
Marc-André Sélosse signale au passage des résultats récents de thèse montrant que la truffe forme bien des ectomycorhizes, mais qu’elle peut aussi interagir avec les racines de plantes herbacées sans former de véritable mycorhize. Elle y développe seulement quelques filaments. Cela suggère une interaction directe avec les systèmes racinaires des herbacées, qui pourrait être l’un des facteurs expliquant le brûlé, peut-être avec d’autres facteurs associés.
Cela renouvelle un peu la vision qu’on a de la truffe. En particulier, cela amène à s’interroger sur certaines pratiques de gestion des truffières, notamment l’idée de maintenir artificiellement le sol très nu. Si la truffe agit elle-même sur les plantes herbacées, il n’est peut-être pas toujours pertinent de vouloir systématiquement enlever l’herbe ; cela mériterait d’être testé.
La recherche de la truffe
La truffe se cherche aujourd’hui avec des chiens. Le principe est simple : elle se repère à l’odeur.
Marc-André Sélosse précise, sur un ton un peu ironique, que les cochons ont longtemps été associés à la truffe surtout dans un cadre folklorique ou touristique. En réalité, les cochons cherchent les truffes pour les manger eux-mêmes, ce qui complique leur usage.
L’inoculation des plants truffiers
Comme la truffe est un champignon mycorhizien, on a développé des techniques d’inoculation en pépinière. Aujourd’hui, on peut produire des plants mycorhizés par la truffe. À la sortie de la pépinière, il y a bien de la truffe sur les racines.
Un brevet de l’INRA a notamment été déposé sur ce type de production.
Mais le vrai problème commence ensuite :
- le champignon survit-il après plantation ?
- persiste-t-il dans le sol ?
- produit-il finalement des truffes, c’est-à-dire l’organe reproducteur recherché ?
Sur ce point, les résultats restent très incertains. Le succès n’est pas garanti. Il ne suffit pas de mettre le champignon sur la racine, ni même de l’y installer temporairement : encore faut-il qu’il se maintienne dans le milieu complexe qu’est le sol.
C’est, pour Marc-André Sélosse, un point fondamental : installer un champignon n’est pas la même chose qu’assurer sa persistance.
L’inoculation a incontestablement amélioré la situation des trufficulteurs, mais ce n’est pas encore une panacée.
Le contrôle de qualité des inocula
À propos de la truffe et plus largement des inoculations mycorhiziennes, un problème majeur est celui du contrôle de qualité.
Dans le cas des ectomycorhizes, on peut au moins contrôler visuellement la présence de mycorhizes sur les racines. Cela permet de vérifier qu’un plant est bien mycorhizé au moment de sa vente.
En revanche, cela ne dit pas :
- combien de temps le champignon restera présent ;
- s’il persistera après transplantation ;
- s’il sera remplacé par d’autres champignons du sol ;
- ou si la souche initialement inoculée pourra encore être retrouvée plus tard.
Ce problème est encore plus compliqué pour les inocula commerciaux destinés à d’autres types de mycorhizes, où le contrôle direct est beaucoup plus difficile. On peut mettre quelque chose dans le sol, mais démontrer ensuite ce qu’il en reste, en quelle quantité, et sous quelle identité, est une autre affaire.
Le rôle de la motte et du système racinaire
Marc-André Sélosse souligne aussi un point pratique important : si l’on transplante avec la motte, le mycélium externe a plus de chances de rester fonctionnel. Si, au contraire, on transplante à racines nues, le champignon perd une grande partie de ses « bases arrières » dans le sol et a de fortes chances de ne pas repartir. La racine elle-même peut aussi souffrir.
Le reboisement des terres agricoles
Le second exemple présenté est celui du reboisement des terres agricoles, notamment avec le Douglas dans le Morvan.
Le problème de départ est le suivant : lorsqu’on replante des arbres sur d’anciennes terres agricoles, on introduit des essences forestières dans des sols qui ne possèdent pas forcément les bons champignons symbiotiques. Résultat : les jeunes arbres poussent mal au début, au moins en partie parce qu’ils ne disposent pas des bons partenaires mycorhiziens.
Marc-André Sélosse précise que le Douglas a beaucoup été utilisé dans le Morvan. Même s’il reconnaît que l’aménagement du paysage par parcelles de Douglas peut être discuté, il choisit ici de laisser de côté cette dimension pour se concentrer sur l’aspect technique, qu’il juge très intéressant.
Une méthode d’inoculation du Douglas en pépinière
L’INRA a développé une méthode d’inoculation du Douglas. En pépinière, on peut comparer des lots de plants avec ou sans inoculation maîtrisée.
Le principe général est le suivant :
- on stérilise la planche de pépinière ;
- on y répand ensuite de petites billes d’agar contenant du mycélium de champignon cultivé en fermenteur ;
- le champignon inoculé bénéficie alors d’un avantage compétitif dans un sol rendu vacant.
Autrefois, la stérilisation se faisait au bromure de méthyle, produit aujourd’hui interdit. Marc-André Sélosse note qu’il ne sait pas comment cela est fait maintenant.
Le champignon sélectionné était choisi parce qu’il améliorait la croissance du Douglas.
Effet sur la croissance en pépinière
Les résultats observés étaient nets : les plants inoculés poussaient mieux. Cela présentait même un intérêt économique pour les pépiniéristes.
Normalement, pour atteindre la taille réglementaire de vente, il fallait trois ans de culture en pépinière. Avec inoculation, cette taille pouvait être atteinte en deux ans seulement. Cela représentait donc une immobilisation de capitaux réduite d’environ un tiers.
Cependant, les habitudes professionnelles ont freiné l’adoption de cette pratique : dans la profession, un « bon plant » était souvent considéré comme un plant ayant passé trois ans en pépinière. Ainsi, une partie du gain de croissance était perdue simplement parce que les pratiques commerciales restaient calées sur l’ancien modèle.
Le suivi à long terme en plantation
Marc-André Sélosse raconte ensuite une partie de son travail de thèse, réalisé à la fin des années 1990.
Dans une plantation expérimentale à Saint-Brisson, dans le Morvan, plusieurs traitements avaient été comparés :
- des arbres issus d’un sol de pépinière désinfecté puis inoculé avec le champignon choisi ;
- des arbres issus d’un sol de pépinière non désinfecté, donc colonisés naturellement ;
- et différentes modalités intermédiaires.
Plus de dix ans après la transplantation, les arbres inoculés avec le champignon sélectionné montraient encore une croissance significativement supérieure.
L’écart en hauteur n’était pas énorme en apparence, de l’ordre de 12 %, mais cela change complètement les choses sur le plan économique, car le volume de bois dépend du cube des dimensions. Une augmentation de 12 % en hauteur peut ainsi correspondre à un gain très important en volume de bois, de l’ordre de 60 %.
Selon Marc-André Sélosse, c’est considérable dans une logique de rotation rapide.
Persistance de la souche introduite
Une autre question importante était de savoir si la souche introduite persistait réellement dans le peuplement, et si elle détruisait ou non la diversité indigène.
Pour cela, les fructifications du champignon ont été récoltées pendant plusieurs années, puis analysées génétiquement. Les méthodes utilisées étaient celles de typage ADN permettant de distinguer les individus entre eux, un peu sur le modèle de la police scientifique.
Les résultats ont montré que :
- la souche inoculée persistait ;
- elle fructifiait encore longtemps après plantation ;
- elle était largement répandue dans la parcelle ;
- mais elle n’empêchait pas totalement l’existence d’une certaine diversité indigène, présente à la marge ou parfois même au sein du peuplement.
Ainsi, l’impact de l’inoculation sur la diversité locale n’apparaissait pas comme extrêmement violent, tandis que la persistance de la souche était, elle, bien démontrée.
Marc-André Sélosse rappelle que ce résultat est le fruit de près de vingt ans de travail d’équipes de l’INRA et du Cemagref.
Une remarque sur la génétique et la dispersion
Il ajoute que les spores, en tant que produits de méiose, ne propagent pas directement l’individu inoculé, mais elles propagent ses gènes. Il serait donc intéressant d’étudier aussi la « pollution génétique » potentielle autour des plantations inoculées.
Il note au passage l’évolution spectaculaire des techniques de génétique : ce qui lui avait demandé plusieurs années de mise au point dans sa thèse pourrait aujourd’hui relever d’un travail beaucoup plus rapide.
Le problème des agrosystèmes fertilisés
Après ces exemples forestiers et truffiers, Marc-André Sélosse revient aux écosystèmes agricoles.
Il fait remarquer que les écosystèmes forestiers et les truffières ont un point commun important : ils ne sont pas fertilisés. Dans ce contexte, ajouter un bon champignon a du sens, parce que la plante en a réellement besoin.
Dans les agrosystèmes, la situation est différente : les sols sont fertilisés. Cela change profondément le fonctionnement de la symbiose.
Exemple du trèfle souterrain et du phosphate
Il présente alors un exemple expérimental sur le trèfle souterrain, en faisant varier la quantité de phosphate apportée.
Premier constat : quand on ajoute beaucoup de phosphate, le taux de mycorhization des racines diminue. Cela est logique, puisque la plante peut se procurer elle-même le phosphore à moindre coût, sans avoir à nourrir un champignon.
Mais l’histoire va plus loin. En comparant des plantes mycorhizées et non mycorhizées, on observe que :
- à faible disponibilité en phosphate, la mycorhize améliore la croissance ;
- à mesure que le phosphate augmente, cet avantage diminue ;
- à forte disponibilité en phosphate, la présence du champignon devient pénalisante.
Autrement dit, dans un sol riche, le champignon peut devenir un boulet pour la plante. La plante continue à payer le coût du partenaire fongique alors qu’elle n’en tire plus de bénéfice suffisant.
La question décisive devient donc : le sol considéré est-il dans une situation où la mycorhize apporte un gain, ou dans une situation où elle coûte plus qu’elle ne rapporte ?
Marc-André Sélosse précise que la plante semble capable de réguler cette symbiose, probablement en nourrissant moins le champignon, ce qui limite son développement.
Les effets des produits agricoles sur les mycorhizes
Un deuxième grand problème des agrosystèmes est que certains produits utilisés en agriculture sont défavorables aux champignons mycorhiziens.
Cela vaut pour certains fongicides, même si certains produits très nocifs ont été interdits. Mais cela vaut aussi pour des molécules qui ne visent pas les champignons.
Il cite l’exemple du glyphosate : à différentes doses, on observe une baisse de la viabilité des spores de champignons mycorhiziens. Il y a donc une toxicité, même si ce n’est pas un fongicide.
Le problème général est qu’un grand nombre de produits utilisés en agriculture conventionnelle peuvent avoir des « balles perdues » sur les mycorhiziens, sans que cela ait toujours été testé de façon systématique.
Le cercle vicieux de l’agriculture moderne
Marc-André Sélosse résume alors le problème des agrosystèmes modernes sous la forme d’un enchaînement :
- on met des engrais ;
- cela diminue la mycorhization, puisque les plantes ont moins intérêt à entretenir leurs champignons ;
- on met aussi des pesticides et d’autres produits, qui peuvent réduire les propagules du sol, spores et mycéliums ;
- on perd donc les champignons mycorhiziens et l’interaction symbiotique.
À partir de là, deux dépendances augmentent :
- une dépendance accrue aux engrais, puisque les plantes ont perdu une partie de leur capacité à exploiter le sol avec l’aide des champignons ;
- une dépendance accrue aux pesticides, parce que l’on perd aussi les effets protecteurs des mycorhizes vis-à-vis de certains pathogènes.
Il y a donc deux cercles vicieux qui se renforcent mutuellement.
Ne pas faire un procès naïf de l’agriculture conventionnelle
Marc-André Sélosse prend toutefois soin de ne pas faire un procès simpliste ou brutal de l’agriculture chimique ou conventionnelle.
Il donne deux raisons à cela.
La première est historique et morale : au départ, le développement de cette agriculture répondait à une volonté réelle de nourrir l’humanité. Quantitativement, cela a marché, et il n’y a plus les famines d’autrefois en Europe. Les motivations initiales n’étaient pas d’abord industrielles ; les intérêts industriels sont venus ensuite.
La seconde raison est plus profonde : ceux qui cherchent aujourd’hui des solutions alternatives doivent rester humbles, car eux aussi peuvent produire de nouveaux problèmes sans le vouloir. Les solutions de demain peuvent, à leur tour, créer des effets pervers.
Il appelle donc à la prudence, à la lucidité et à l’humilité.
Se réconcilier avec l’histoire évolutive
Le cœur philosophique de son propos est que, pour beaucoup de plantes cultivées — notamment les céréales et les légumineuses — on a tourné le dos à une logique biologique vieille de 400 millions d’années.
Il ne s’agit pas, dit-il, de « se réconcilier avec la nature » au sens naïf du terme, mais de se réconcilier avec l’histoire évolutive. Les mycorhizes sont une composante ancienne, structurante, du fonctionnement des plantes terrestres.
C’est là que se trouvent les perspectives, mais il faut avancer avec prudence.
Les produits commerciaux « mycorhiziens »
Marc-André Sélosse évoque ensuite les nombreux produits commercialisés avec des promesses de mycorhization : inoculums, pralinés, formulations diverses.
Il souligne plusieurs limites :
- souvent, ces produits contiennent en réalité des spores ou des propagules, pas des mycorhizes déjà formées ;
- même s’ils sont sincères, on manque souvent de recul sur leur efficacité réelle ;
- surtout, on ne dispose pas pour eux du même niveau de connaissance que pour des systèmes étudiés pendant des décennies, comme le Douglas inoculé.
En d’autres termes, on met souvent la charrue avant les bœufs. Ce n’est pas forcément mauvais, ni forcément inefficace, mais il manque encore les itinéraires techniques solides permettant de savoir :
- quand utiliser ces produits ;
- sur quel type de sol ;
- avec quelles plantes ;
- dans quelles conditions de fertilité ;
- et avec quels critères de contrôle.
Marc-André Sélosse avertit donc qu’il ne faut pas imaginer repartir avec un « kit mycorhizien » universel applicable à toutes les espèces cultivées.
L’effet variable selon les couples plante-champignon
Le dernier exemple présenté détruit l’idée selon laquelle « une mycorhize, c’est forcément bon ».
Une même souche de Glomus intraradices a été testée sur plusieurs dizaines d’espèces végétales différentes, dans le même sol. On compare à chaque fois la croissance avec ou sans ce champignon.
Résultat :
- certaines plantes voient leur croissance augmenter fortement, jusqu’à environ +50 % ;
- d’autres ne montrent aucun bénéfice ;
- d’autres encore voient leur croissance diminuer, parfois jusqu’à –50 %.
Donc un champignon donné n’est pas bon pour toutes les plantes. Tout dépend du couple formé par la plante et le champignon.
Marc-André Sélosse utilise une métaphore : comme dans un couple humain, cela peut très bien marcher ou au contraire très mal fonctionner, selon les partenaires présents.
Le travail à faire consiste donc à identifier, pour chaque espèce végétale, quels sont les partenaires fongiques réellement bénéfiques.
Les trois grands problèmes posés
À ce stade, Marc-André Sélosse estime avoir posé de façon plus constructive les trois grands problèmes de l’usage agronomique des mycorhizes :
- gérer la fertilité : dans un sol trop riche, la mycorhize peut devenir inutile, voire nuisible ;
- savoir qui associer avec qui : tous les champignons ne conviennent pas à toutes les plantes ;
- repenser les agrosystèmes eux-mêmes : les sols et parfois les variétés cultivées actuelles ne sont pas toujours favorables à une bonne réponse aux champignons mycorhiziens.
À propos des fructifications observées dans les champs
En réponse à une remarque, Marc-André Sélosse précise enfin que, dans les écosystèmes agricoles, les champignons que l’on voit fructifier ne sont généralement pas des champignons mycorhiziens, mais plutôt des saprophytes.
Il cite par exemple :
- les marasmes ;
- les rosés ;
- divers champignons poussant sur [[matière organique]] ou paille.
On peut aussi voir certains champignons liés à la rhizosphère ou à des interactions racinaires encore mal comprises, mais cela ne permet pas d’estimer simplement l’état mycorhizien du sol.
Même en forêt, l’interprétation des fructifications est délicate :
- certains champignons fructifient quand ils vont bien ;
- d’autres fructifient plutôt lorsqu’ils sont stressés, dans une logique de sauvetage reproductif.
Autrement dit, observer beaucoup de champignons ne permet pas de conclure facilement à un bon état écologique ou à une forte activité mycorhizienne.
Marc-André Sélosse conclut donc qu’on manque aujourd’hui de bons estimateurs simples de l’état réel des communautés fongiques dans les sols.
