Marc-André Sélosse - La Mycorhization - De la Protection - 5/10

Vidéos - Ver de Terre Production (2018-02-16) - Marc-André Sélosse - Durée : 20 minutes - Sol et fertilisation

Biologie/Agronomie Régénération des sols

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Résumé

Dans cette conférence, Marc-André Sélosse explique pourquoi la mycorhization constitue une stratégie si avantageuse pour les plantes. En confiant au champignon l’exploration du sol, la plante accède à l’eau et aux nutriments pour un coût énergétique bien plus faible que si elle développait elle-même davantage de racines. Les champignons mycorhiziens sont particulièrement efficaces pour capter des ressources peu mobiles comme le phosphate. Sélosse souligne aussi que les ectomycorhizes vont plus loin : certains champignons dissolvent des minéraux de la roche et récupèrent azote et phosphore dans la matière organique, ce qui permet aux arbres de coloniser des sols pauvres, froids ou secs. Il montre ainsi que la répartition des différents types de mycorhizes dépend des contraintes écologiques : en milieux tempérés, méditerranéens ou acides, ces symbioses donnent aux plantes un avantage décisif pour survivre, se nourrir et se protéger.

Marc-André Sélosse - De la Protection : Une Symbiose au Service des cultures]], la comprendre pour la Favoriser

Aujourd'hui, cinquième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !

La sous-traitance mycorhizienne : pourquoi les plantes font-elles appel à des champignons ?

On a déjà vu que, à plusieurs reprises au cours de l’évolution, les plantes ont eu recours à des champignons pour se développer. La plupart des plantes ont des symbioses mycorhiziennes, mais ce ne sont pas toujours les mêmes types de mycorhizes. On a aussi vu que cette interaction n’aide pas seulement à la nutrition : elle est aussi un constituant important de la santé des plantes, notamment face aux agressions physiques, chimiques ou biologiques.

La question posée ici est donc : pourquoi les plantes « s’amusent-elles » à recruter des champignons différents ? Pour répondre à cela, Marc-André Sélosse propose de replacer dans le paysage les endomycorhizes, les ectomycorhizes, et plus marginalement les mycorhizes des Éricacées.

La première idée à bien comprendre est que, à la base, l’intérêt d’avoir un champignon plutôt que de faire le travail soi-même, c’est que cela coûte physiologiquement moins cher. C’est le principe de la sous-traitance : on fait faire le travail par quelqu’un qui le fait à moindre coût.

Quand une plante fabrique une racine, c’est plus gros, donc plus coûteux en carbone, que de faire croître un filament de champignon. À longueur égale, un filament fongique coûte environ cent fois moins cher qu’une petite racine fine. Cela permet donc d’explorer plus loin et davantage de sol pour un coût moindre.

Ainsi, même si le champignon absorbait exactement les mêmes ressources que la plante pourrait absorber toute seule, cela resterait avantageux : cela coûte moins cher en carbone. Marc-André Sélosse rappelle d’ailleurs que, même si la mycorhize coûte de 10 à 40 % du carbone photosynthétique, cela coûterait encore plus cher à la plante de produire toutes les racines nécessaires pour faire le même travail.

Explorer le sol à moindre coût

Cette économie est d’autant plus importante que certaines ressources du sol sont peu mobiles. Elles restent là où elles sont et diffusent peu vers la racine. C’est le cas notamment du phosphate, qui précipite facilement et diffuse mal dans le sol. Le recours aux champignons permet donc d’aller chercher ces ressources un peu partout.

Les filaments fongiques sont aussi plus fins que les racines, ce qui leur permet de se glisser dans des pores du sol inaccessibles aux racines. En première approximation, le champignon fait donc ce que ferait la racine, mais à moindre coût.

Quelques chiffres sont donnés pour illustrer cette exploration : on peut avoir environ un kilomètre de filaments par mètre de racine, et des longueurs très importantes de filaments par centimètre cube de sol. L’idée essentielle est qu’il y a énormément de mycélium dans le sol, et que cette longueur de filaments reste moins coûteuse à produire que de la racine.

Pour Marc-André Sélosse, c’est là la base de l’intérêt de la mycorhize : même si le champignon ne faisait « que » la même chose que la plante, il le ferait moins cher. Cela constitue en première approximation la raison d’être des endomycorhizes.

Les ectomycorhizes : plus qu’une simple extension de la racine

Mais ce raisonnement ne suffit pas à expliquer les ectomycorhizes. Celles-ci présentent quelque chose de plus, qui les rend écologiquement très particulières.

L’exemple donné est celui d’un sol de Suède, un podzol très pauvre, développé sur granite. Dans ce type de sol, il n’y a presque pas d’argile, donc peu de rétention des sels minéraux : tout part vers le sous-sol. C’est un sol extrêmement pauvre en ressources disponibles.

Quand on observe en lame mince des fragments de granite de ce sol, on voit qu’ils sont attaqués par des filaments. Et quand on extrait l’ADN de ces morceaux de granite, on retrouve celui de champignons ectomycorhiziens. Cela montre que ces champignons ont une capacité bien supérieure à celle de la plante pour déstabiliser et dissoudre les cristaux minéraux.

Ils apportent donc plus qu’une simple extension du système racinaire : ils donnent accès à des ressources que la plante, seule, ne peut pas utiliser.

Dissoudre les minéraux insolubles

Marc-André Sélosse donne l’exemple de cristaux d’apatite, source de potassium et de phosphate. On peut y voir des trous creusés par des filaments fongiques, qui pénètrent dans le cristal et le dissolvent localement. En dissolvant ainsi l’apatite, les champignons récupèrent du potassium et du phosphate « rétrogradé », c’est-à-dire bloqué sous forme minérale insoluble.

Tous les ectomycorhiziens ne font pas cela de la même manière, mais beaucoup possèdent cette capacité à aller au-delà des ressources ordinaires et à mobiliser des minéraux insolubles.

Les ectomycorhizes font donc, comme les endomycorhizes, ce que la plante ferait elle-même dans un plus grand volume de sol et pour un coût moindre, mais elles offrent en plus, pour certaines d’entre elles, l’accès à des ressources minérales normalement inaccessibles.

Accéder à l’azote et au phosphate organiques

Un autre exemple frappant est celui des jeunes arbres qui poussent sur des souches ou sur des accumulations de matière organique, là où il n’y a presque pas de sol minéral. On observe alors que leurs racines sont fortement mycorhizées : elles sont couvertes de petites extrémités ramifiées caractéristiques.

Que font ces mycorhizes ? Elles vont chercher de l’azote et du phosphate dans la matière organique. Or les plantes, seules, savent mal exploiter directement les protéines résiduelles ou le phosphate fixé sur des molécules organiques complexes comme les polyphénols.

Les champignons ectomycorhiziens, eux, ont conservé de leurs ancêtres saprotrophes — qui vivaient en dégradant la matière organique morte — des enzymes qui leur permettent de libérer une partie de cet azote et de ce phosphate organiques. Ils ne s’en servent plus vraiment pour leur carbone, car celui-ci vient maintenant de la plante, mais ils gardent cette capacité pour mobiliser des nutriments minéraux piégés dans l’organique.

Pourquoi certains arbres « bloquent » les nutriments dans l’humus

Cela conduit à une idée importante : quand un hêtre ou un pin produit un humus qui se décompose mal, on dit souvent que cela « appauvrit » le sol. Mais ce n’est pas forcément une catastrophe pour ces arbres. Au contraire, cela bloque l’azote et le phosphate dans la matière organique, dans une forme peu accessible aux autres plantes.

Or ces arbres, grâce à certains de leurs champignons ectomycorhiziens, sont capables d’aller chercher ces ressources là où elles sont bloquées. Ce fonctionnement leur donne donc un avantage écologique : ils rendent les nutriments moins disponibles pour les autres, tout en restant capables d’y accéder eux-mêmes grâce à leurs symbiotes.

Dans les horizons riches en matière organique non décomposée, on trouve ainsi souvent des mycorhizes particulièrement actives, en train d’exploiter l’azote et le phosphate organiques.

D’où viennent les champignons qui colonisent les jeunes plantes ?

Se pose alors la question de l’inoculum : comment une jeune plante rencontre-t-elle ses champignons mycorhiziens ?

Il existe d’abord les spores, qui arrivent, germent et peuvent survivre jusqu’à trouver une racine, sans doute difficilement mais parfois suffisamment.

Mais il y a aussi le mycélium déjà en place dans le sol, nourri par les plantes voisines. Lorsqu’une graine germe en forêt, elle peut donc être colonisée soit par des spores, soit par un mycélium déjà présent, qui remonte parfois dans la matière organique ou le bois mort.

Marc-André Sélosse souligne que les champignons mycorhiziens se trouvent souvent dans le bois mort, notamment parce qu’il retient l’eau. Même un champignon mycorhizien peu capable de dégrader ce bois a intérêt à y être présent pour y capter de l’eau, et éventuellement quelques protéines. Cela favorise aussi les rencontres avec les racines de jeunes plantes qui s’y installent.

Un cas rare de transmission par les fruits

En général, le grand problème de la transmission est que les graines tombent souvent loin des champignons compatibles. Il n’y a donc pas, le plus souvent, de transmission directe assurée.

Marc-André Sélosse évoque toutefois une histoire particulière, en cours de publication, étudiée par une partie de son équipe à Dakar. Elle concerne le raisinier bord de mer, un arbre ectomycorhizé vivant sur les plages tropicales, dans des sols salés et secs. Ses ectomycorhizes lui permettent de supporter ces conditions difficiles.

Cet arbre produit des fruits qui tombent au sol et sèchent. En séchant, ils accumulent autour d’eux du sable. Or parmi les champignons mycorhiziens associés à cet arbre, il y a une sorte de vesse-de-loup souterraine, qui produit des spores mélangées au sable. Ainsi, les fruits secs récoltent autour d’eux des grains de sable porteurs de spores.

Quand on prend un de ces fruits secs et qu’on le plante dans un sol stérile, le jeune plant devient mycorhizé par ce champignon : les spores étaient déjà transportées avec le fruit. C’est donc un cas où la graine emporte avec elle une forme de « réserve » de symbiotes. Mais Marc-André Sélosse insiste : c’est une histoire remarquable, presque un conte de Noël, et certainement exceptionnelle.

La plupart du temps, les graines sont trop loin des champignons pour bénéficier d’un tel mécanisme.

La dispersion des spores

Comment les champignons se dispersent-ils alors ?

Pour les endomycorhizes, dont les grosses spores se déplacent mal par le vent, de nombreux organismes du sol jouent un rôle important. Les vers de terre déplacent de petits morceaux de mycélium ou des spores sur plusieurs mètres. Les collemboles aussi contribuent au transport. Plus généralement, tous les mouvements de sol, tous les déplacements d’animaux, et même les promenades humaines en forêt, participent à la dispersion des spores.

Ainsi, même des champignons qui ne sont pas très bien adaptés à une dispersion aérienne ont tout de même des chances de se déplacer.

Pourquoi les ectomycorhizes dominent dans les régions tempérées

On comprend alors pourquoi les ectomycorhizes sont particulièrement importantes dans les régions tempérées.

Dans ces régions, il existe souvent une période froide. Or, quand il fait froid, les roches s’altèrent moins vite : il y a donc moins de ressources minérales solubles disponibles. De plus, les microbes du sol fonctionnent moins, voire très peu, si bien que la minéralisation de la matière organique ralentit fortement.

Dans un tel contexte, il devient très avantageux d’avoir des champignons capables d’aller chercher les réserves là où elles se trouvent encore : dans les minéraux peu altérés ou dans la matière organique mal décomposée.

Les ectomycorhizes apparaissent donc comme une bonne adaptation aux milieux tempérés ou froids.

Température, saison et activité mycorhizienne

À partir d’une certaine température, l’activité du sol chute fortement. Marc-André Sélosse rappelle qu’en termes de respiration du sol, on observe une diminution très marquée autour de 4 à 5 °C. Cela ne veut pas dire que tout est mort, mais l’activité devient très faible. Quand le sol gèle, évidemment, l’activité est largement stoppée.

Il précise toutefois que cela dépend des espèces et des individus, certains étant plus résistants au froid que d’autres, avec parfois des composés antigel dans les cellules.

Il faut aussi se garder d’un point de vue trop « nord-européen » : dans le sud, la situation est différente. Dans le Gard, par exemple, Noël peut être une période très favorable, alors que la vraie période difficile est l’été sec. En février, on peut même avoir un maximum de diversité mycorhizienne. En [[climat méditerranéen]], ce n’est donc pas forcément le froid, mais plutôt la sécheresse, qui ralentit la dissolution des roches et la minéralisation de la matière organique.

Autrement dit, contraintes différentes, mais combat semblable : dès qu’un facteur du milieu ralentit l’accès aux nutriments minéraux, les ectomycorhizes deviennent particulièrement intéressantes.

À l’inverse, dans les milieux chauds et humides toute l’année, l’altération des roches et la minéralisation de la matière organique sont continues. Dans ce cas, les endomycorhizes suffisent souvent.

Le cas des Éricacées et de la terre de bruyère

Marc-André Sélosse dit aussi un mot des bruyères et des Éricacées. Celles-ci vivent souvent sur ce qu’on appelle la terre de bruyère, qui est en fait presque de la pure matière organique. En horticulture, on utilise cette terre surtout pour sa capacité de rétention d’eau, mais, dans la nature, les sols sous Éricacées comportent souvent des centimètres entiers de matière organique peu décomposée.

Les champignons mycorhiziens des Éricacées sont particulièrement performants pour aller chercher l’azote et le phosphate organiques dans cette matière organique. Les bruyères « pourrissent » donc le milieu avec un humus qui se décompose mal, mais cela tourne à leur avantage : leurs champignons savent exploiter les quelques ressources qui s’y trouvent encore.

On retrouve ainsi, poussée à l’extrême dans les landes et dans certains écosystèmes septentrionaux, la même logique que dans les forêts à ectomycorhizes : un blocage de la minéralisation, dû aux conditions de milieu et à la nature de l’humus, qui profite à ceux qui sont capables de compenser l’absence de sels minéraux facilement disponibles en allant chercher dans l’organique.

Les landes sont souvent d’ailleurs des milieux très humides, car leurs sols retiennent beaucoup l’eau ; l’anoxie peut alors contribuer encore davantage au ralentissement de la décomposition.

Idée générale

L’idée générale de cette partie est que les différents types de mycorhizes correspondent à des solutions écologiques différentes.

Les endomycorhizes permettent surtout à la plante de faire, à moindre coût, ce qu’elle ferait avec ses propres racines.
Les ectomycorhizes permettent en plus, dans beaucoup de cas, d’accéder à des ressources minérales insolubles et à des nutriments organiques.
Les mycorhizes des Éricacées poussent cette logique encore plus loin dans des sols très organiques, très acides et peu minéralisés.

Autrement dit, à mesure que les nutriments deviennent moins disponibles sous forme simple, l’intérêt de certains types de mycorhizes augmente.