Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10
Marc-André Sélosse - Un Réseau d'Interaction : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, ultime partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
L’orchidée nid d’oiseau et la découverte d’un transfert de carbone
Marc-André Sélosse prend ensuite un exemple qui l’a particulièrement intéressé : une orchidée forestière sans chlorophylle, la néottie nid-d’oiseau (Neottia nidus-avis). Cette plante peut faire penser à une plante parasite, car elle est entièrement dépourvue de chlorophylle. Son système racinaire, très dense, évoque un nid d’oiseau, d’où son nom.
On a longtemps dit de certaines orchidées qu’elles étaient « saprophytes », c’est-à-dire qu’elles se nourrissaient directement de la litière forestière. Mais cette idée tient mal : malgré sa forme compacte, la surface d’échange avec la litière paraît insuffisante pour expliquer sa nutrition. En revanche, ces racines sont remplies de champignons.
Cette orchidée a d’ailleurs joué un rôle historique dans la mise en évidence de l’importance des champignons chez les orchidées : dès la fin du XIXe siècle, Noël Bernard avait montré que les orchidées dépendent de champignons.
Pendant longtemps, on a essayé d’identifier les champignons présents dans ces racines sans y parvenir. Puis, au début des années 2000, les outils moléculaires ont permis de broyer les racines, d’en extraire l’ADN et de déterminer quels champignons étaient présents. Résultat : il s’agissait de Sebacina (ou de proches apparentés), des champignons basidiomycètes.
Or, ces champignons étaient connus pour produire des fructifications sur le bois mort. On pouvait donc penser qu’ils se nourrissaient de bois mort. Mais Marc-André Sélosse observait aussi, entre les racines de l’orchidée, de nombreuses racines d’arbres portant un type de mycorhizes particulier, lisse, orangé, ramifié. En analysant ces mycorhizes d’arbres, il a montré qu’on y trouvait les mêmes champignons.
Plus encore, en typant les individus fongiques, il a été possible de montrer que les mêmes individus de champignons étaient présents à la fois sur les racines des arbres voisins et sur celles de l’orchidée, souvent à proximité immédiate. Cela conduit à une conclusion forte : le carbone reçu par l’orchidée provient vraisemblablement des arbres voisins, via le champignon commun.
Les plantes microhétérotrophes
Ces plantes non chlorophylliennes ne sont donc pas directement parasites des arbres. On les appelle des plantes microhétérotrophes : ce sont des plantes hétérotrophes, assistées par les mycorhizes.
Le principe est le suivant :
- la plante fait une mycorhize avec un champignon ;
- ce champignon fait aussi une mycorhize avec un arbre ;
- la plante utilise donc le réseau mycorhizien pour capter du carbone.
Autrement dit, elle détourne à son profit un champignon déjà en relation avec un autre partenaire photosynthétique.
Ce fonctionnement a aussi été démontré expérimentalement par des marquages, notamment au carbone 14. Lorsqu’on marque le carbone, on ne le retrouve pas dans les plantes voisines ordinaires, mais on le retrouve dans ces plantes non chlorophylliennes. Cela montre bien qu’il y a transfert de carbone par le réseau.
La microhétérotrophie est relativement rare, mais elle est très importante conceptuellement, car elle prouve qu’un réseau mycorhizien peut transmettre du carbone de façon biologiquement significative.
Une innovation apparue plusieurs fois dans l’évolution
Marc-André Sélosse souligne que la microhétérotrophie est apparue à plusieurs reprises dans l’évolution des plantes terrestres. On la trouve :
- chez certaines orchidées ;
- chez des éricacées, comme le monotrope sucepin (Monotropa hypopitys) ;
- chez d’autres familles tropicales, par exemple certaines gentianes ou d’autres groupes.
Il cite aussi la sarcodes sanguinea, une plante californienne tout à fait rouge, sans chlorophylle, également microhétérotrophe.
Dans les forêts tropicales, on observe aussi de petites plantes entièrement dépourvues de chlorophylle, très abondantes localement, et qui hébergent des champignons mycorhiziens du même type que ceux associés aux arbres voisins.
Le fait que cette stratégie soit apparue plusieurs fois indépendamment dans l’évolution montre qu’elle est fonctionnelle : il y a bien, dans certains cas, un bilan favorable pour la plante qui exploite le réseau.
Quel avantage pour l’arbre ?
Une question demeure : quel est l’intérêt, pour l’arbre, de fournir ainsi du carbone à travers le réseau ?
Marc-André Sélosse reste prudent. Il est possible que ces plantes soient en réalité des parasites indirects du système. Il n’existe pas, à sa connaissance, d’évaluation précise du coût pour l’arbre. Peut-être ce coût est-il faible ; peut-être existe-t-il des bénéfices indirects à long terme ; peut-être aussi s’agit-il simplement d’une perte tolérable pour l’arbre.
Le point essentiel, pour lui, est ailleurs : le phénomène existe. Il se passe bien quelque chose dans ces réseaux. Mais le fait qu’il se passe quelque chose ne signifie pas automatiquement qu’il s’agisse d’une coopération harmonieuse ou d’un mécanisme « intentionnel » entre plantes.
Les échanges dans le réseau ne sont pas forcément à sens unique
Marc-André Sélosse rappelle ensuite une difficulté importante : les marquages expérimentaux donnent souvent une image instantanée d’un échange, au moment où l’on fait la mesure. Ils ne disent pas forcément ce qui se passe le lendemain, trois mois plus tard, ou durant une autre saison.
Aujourd’hui, l’idée générale est qu’en forêt, les échanges via les réseaux mycorhiziens ont probablement lieu dans plusieurs sens. Une part importante du carbone photosynthétisé par les arbres passe dans les réseaux fongiques et peut transiter vers d’autres voisins. Il évoque l’ordre de grandeur de 20 % de la photosynthèse des arbres qui pourrait passer vers les voisins, mais avec des bilans qui se compensent souvent.
Ainsi, dans bien des cas :
- tout le monde échange ;
- les flux vont dans tous les sens ;
- le bilan net est faible ou nul entre plantes de même état.
En revanche, si une plante est plus faible, plus ombragée, plus « souffreteuse », elle peut recevoir davantage qu’elle ne donne. Cela ouvre la possibilité d’un soutien différentiel de certaines plantes par le réseau.
Mais là encore, il faut rester prudent dans l’interprétation : ce n’est pas forcément « une plante qui aide une autre plante ». Il est possible que ce soit surtout le champignon qui gère ses propres intérêts, par exemple en maintenant plusieurs partenaires en vie.
Le rôle possible du champignon : investir dans plusieurs partenaires
Une hypothèse importante est que le champignon ne fait peut-être pas cela « pour aider » une plante ou une autre, mais pour sécuriser son propre avenir. En colonisant plusieurs partenaires et en maintenant plusieurs connexions, il répartit les risques.
Par exemple, après une tempête ou toute autre perturbation, il peut être avantageux pour le champignon d’avoir investi dans plusieurs plantes hôtes. Le réseau serait alors, au moins en partie, une stratégie fongique de diversification des partenaires.
Des cas extrêmes qui révèlent des phénomènes plus généraux
Les plantes entièrement non chlorophylliennes sont des cas spectaculaires, presque des « monstres biologiques », mais ce sont des monstres instructifs. Elles révèlent sans doute des processus qui existent aussi de façon plus discrète chez des plantes vertes.
L’idée de Marc-André Sélosse est donc la suivante : puisque des lignées normalement vertes ont donné naissance à des formes entièrement microhétérotrophes, il est plausible que des espèces vertes proches soient déjà, partiellement, utilisatrices du réseau mycorhizien pour leur nutrition carbonée. La perte de chlorophylle ne serait alors que l’aboutissement d’une évolution progressive.
Les plantes vertes partiellement microhétérotrophes
Pour tester cette idée, des travaux ont été menés sur des espèces vertes proches d’espèces microhétérotrophes.
Par exemple, il cite Limodorum abortivum, une orchidée chlorophyllienne proche de lignées plus dépendantes, dans laquelle on retrouve des champignons tels que des russules, c’est-à-dire les mêmes grands partenaires ectomycorhiziens que sur les arbres voisins.
De même, chez certaines épipactis, on retrouve aussi des champignons présents sur les arbres alentour. Cela suggère déjà une connexion écologique forte entre l’orchidée verte et le réseau forestier.
Dans ces cas-là, le champignon concerné est un champignon ectomycorhizien sur les arbres, mais lorsqu’il colonise l’orchidée, il forme une mycorhize d’orchidée, avec des pelotons intracellulaires. Il ne s’agit donc pas d’endomycorhizes arbusculaires comme dans les cultures, mais bien d’un autre système, propre au contexte forestier.
La preuve simple : les individus albinos chez des espèces vertes
Marc-André Sélosse propose ensuite une preuve qu’il juge particulièrement frappante, presque accessible à un enfant.
Chez certaines espèces normalement vertes, on observe parfois, à côté d’individus entièrement verts, des individus complètement blancs, donc sans chlorophylle, mais appartenant à la même espèce.
Il raconte avoir observé de tels individus pendant treize ans sur un site de la région parisienne, à la station Boigneville, sur la ligne D du RER. Ces plantes ressortaient tous les ans du sol, toujours blanches, tandis que leurs voisines restaient vertes.
Ces individus albinos survivent donc durablement, malgré l’absence de chlorophylle. Cela signifie qu’ils se nourrissent grâce aux champignons. Leur démographie montre qu’ils vivent à peu près aussi longtemps que les individus verts, mais produisent moins de graines, ce qui explique qu’ils restent rares.
Cette observation montre qu’au sein même d’espèces vertes, certains individus peuvent être des importateurs nets de carbone via le réseau mycorhizien.
La mixotrophie : photosynthèse et réseau mycorhizien à la fois
On en arrive alors à la notion de mixotrophie : certaines plantes vertes cumulent :
- la photosynthèse ;
- l’exploitation du réseau mycorhizien pour obtenir une partie de leur carbone.
Ces plantes sont dites mixotrophes. Elles ne vivent pas exclusivement du réseau, mais elles en tirent un appoint.
Marc-André Sélosse insiste sur le fait que ces cas se rencontrent surtout chez des plantes forestières, ce qui est logique : en sous-bois, la lumière est limitée, donc l’intérêt d’un apport de carbone par le réseau est plus grand.
Il cite aussi des exemples chez les éricacées, notamment dans une pinède estonienne, avec des espèces proches de formes entièrement microhétérotrophes. On y observe tout un gradient :
- des plantes complètement microhétérotrophes ;
- des plantes vertes mais partiellement dépendantes du réseau ;
- des plantes davantage photosynthétiques.
Cela montre qu’il existe une continuité entre :
- la plante verte ordinaire ;
- la plante mixotrophe ;
- la plante entièrement non chlorophyllienne.
Ce que cela prouve sur les réseaux mycorhiziens
Ces observations conduisent à une conclusion importante : les réseaux mycorhiziens peuvent effectivement transférer de la « bouffe », c’est-à-dire du carbone organique, et même avec un flux net dans une direction donnée.
Autrement dit, il ne s’agit pas seulement de traces anecdotiques ou de circulations sans effet : dans certains cas, le réseau nourrit réellement une plante.
Vers des applications en agriculture ?
À partir de là, Marc-André Sélosse pose la question de l’application éventuelle de ces mécanismes en agriculture.
Peut-on mobiliser les réseaux mycorhiziens dans les agroécosystèmes, notamment pour favoriser des transferts utiles de nutriments ? Il pense en particulier aux transferts d’azote vers une céréale. Par exemple, plutôt que d’apporter de l’engrais azoté, pourrait-on associer une céréale avec une légumineuse non récoltée, qui fournirait de l’azote si les conditions sont favorables ?
Il rapproche cette question de celle posée en agroforesterie, par exemple dans des systèmes noyer-maïs. L’idée est qu’une composante pérenne, présente toute l’année, entretient des champignons dans le sol, susceptibles d’être déjà installés au moment où la culture annuelle se développe.
Il reste cependant très prudent : on ne peut pas encore conclure fermement. On peut imaginer que le mycélium, très vaste, permette des connexions utiles à distance, mais il manque encore beaucoup de preuves opérationnelles.
Ainsi, il n’existe pas encore, dit-il, de geste simple à recommander à la parcelle du type : « les féveroles vont automatiquement donner un coup de main à la céréale par mycorhizes interposées ». Le potentiel existe, mais le chemin entre la compréhension du phénomène et son usage agronomique est encore long.
Le maintien de l’inoculum et les questions pratiques
Des questions sont ensuite abordées sur la persistance de l’inoculum mycorhizien dans les sols, même après des années de culture intensive ou après la disparition apparente des conditions favorables.
Marc-André Sélosse rappelle qu’il ne faut pas imaginer qu’un champ très fertilisé soit à zéro mycorhize. Même dans un blé fortement fertilisé, il subsiste des mycorhizes :
- elles sont moins abondantes ;
- elles sont souvent moins utiles à la plante ;
- le réseau est réduit, mais non absent.
Le sol peut se repeupler, car ces organismes circulent et persistent. En revanche, la composition précise des communautés, l’abondance en spores ou en mycélium, et l’effet réel sur les cultures restent difficiles à évaluer.
À la question de savoir si l’on pourrait utiliser de la terre prélevée dans une prairie permanente comme inoculum pour de jeunes plants, il répond que cela peut être une piste, mais qu’à sa connaissance cela n’a pas encore été vraiment évalué de manière claire.
Il note aussi qu’en Nouvelle-Zélande, beaucoup d’organismes du sol, y compris probablement des champignons mycorhiziens, ont été introduits avec des mottes de terre. De façon générale, introduire du sol, c’est introduire énormément d’organismes : potentiellement des milliers d’espèces de champignons et de bactéries.
Bio, non-bio, et difficulté d’interpréter les pratiques
À propos des pratiques agricoles, Marc-André Sélosse mentionne une étude comparant des parcelles en agriculture biologique et non biologique. Le résultat global qu’il rapporte est : on ne voit presque rien.
Un seul groupe semble varier clairement : les Sebacinales, qui seraient davantage présents en bio. Mais l’interprétation est compliquée, car ces champignons ont des modes de vie variés, y compris sur les racines des herbacées.
Plus largement, il souligne que l’absence de différence nette pourrait venir du fait que certains organismes ont été éliminés depuis très longtemps des systèmes cultivés intensifs. Il est possible qu’il faille plus de dix ans pour voir réapparaître certaines espèces rares, si tant est qu’elles puissent revenir.
Il faut donc être prêt à tout :
- il peut y avoir un effet ;
- il peut ne pas y en avoir ;
- il peut être lent à apparaître.
L’agroforesterie comme piste plausible
Parmi les pistes les plus intéressantes, l’agroforesterie lui paraît particulièrement prometteuse, car elle maintient en permanence une composante arborée et souvent une bande enherbée ou peu perturbée sous les arbres. Ces zones peuvent conserver un réseau mycorhizien plus continu, moins affecté par les travaux du sol et les traitements.
Cela ne prouve pas encore l’existence d’un transfert efficace vers les cultures, mais cela fournit un cadre plausible pour que de tels phénomènes puissent exister.
Trois idées finales pour agir
En conclusion, Marc-André Sélosse dit qu’il a finalement « trois mots-clés » à proposer pour guider l’action.
L’évolution
La première idée est celle de l’évolution. Tout ce qui vit autour de nous est le produit d’une longue histoire évolutive. Si certains fonctionnements ont été sélectionnés pendant des millions d’années, c’est qu’ils ont marché dans certaines conditions.
Quand on change brutalement les règles du jeu, il y a un risque que le fonctionnement devienne aberrant. Inversement, regarder comment les systèmes ont fonctionné au cours de l’évolution peut donner des pistes utiles.
C’est ce que certains appellent l’intensification écologique : utiliser des fonctionnements écologiques anciens et éprouvés pour faire mieux fonctionner les agroécosystèmes.
Par exemple :
- les plantes sont mycorhizées depuis leurs origines ;
- les sols ont très longtemps peu été retournés ;
- la faune du sol, les plantes et les microbes ont structuré les milieux bien avant les pratiques agricoles modernes.
Marc-André Sélosse critique au passage l’idée naïve du « naturel » opposé à l’humain. L’être humain fait partie de la nature. Il ne s’agit pas de « revenir à la nature », mais de s’inspirer intelligemment de processus qui ont fonctionné durablement.
Le bon sens
La deuxième idée est le bon sens. Les scientifiques ne sont pas toujours en mesure de fournir immédiatement des recommandations claires. Ceux qui observent les parcelles au quotidien, qui voient les champs, les plantes, les réussites et les échecs, disposent aussi d’un savoir irremplaçable.
Il faut donc expérimenter, tâtonner, essayer.
Les contrôles
Mais ce bon sens doit être accompagné d’une exigence méthodologique : celle des contrôles.
Quand on teste quelque chose, il faut conserver un témoin, c’est-à-dire une zone où l’on ne fait pas le traitement, afin de vérifier que l’effet observé vient bien de ce traitement et non d’une bonne année, du climat ou d’un autre facteur.
Il donne l’exemple de pratiques chez les trufficulteurs : mettre de la tourbe dans un trou, de la farine de roche, de la magnésie, etc. Certains disent que « ça marche », mais si on ne compare pas avec des zones non traitées dans la même parcelle, on ne peut pas savoir.
De même, dans un essai d’inoculation mycorhizienne sur pomme de terre, si l’on conserve en même temps phosphore, azote et fongicides, on risque de biaiser complètement l’expérience. Il faudrait faire varier les facteurs, et garder des témoins.
Une conclusion ouverte
La conclusion est volontairement modeste. Marc-André Sélosse insiste sur le fait qu’il n’existe pas encore de recette immédiate, simple et garantie. Les connaissances progressent, mais elles n’autorisent pas encore des prescriptions systématiques.
Ce qu’il a voulu montrer, ce sont des faits solides :
- les réseaux mycorhiziens existent ;
- ils peuvent transférer du carbone ;
- certaines plantes les exploitent clairement ;
- cela ouvre des pistes importantes pour l’écologie et peut-être pour l’agriculture.
Mais pour transformer ces pistes en pratiques robustes, il faudra encore beaucoup de travail, et ce travail viendra aussi du terrain, des essais, des agriculteurs, des observations, et d’expérimentations bien conduites.
