Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10
Marc-André Sélosse - Les Endomycorhizes à Pelotons : Une Symbiose au Service des cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, quatrième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Des peptides fongiques qui modifient la plante
Avant d’aller plus loin, Marc-André Sélosse explique qu’il faut montrer un mécanisme un peu compliqué, pour deux raisons :
- il fait appel au séquençage des génomes ;
- il conduit à une manipulation très fine du système immunitaire de la plante.
La question posée est la suivante : comment le champignon peut-il exister dans la racine sans déclencher une réaction de défense trop forte ?
Des collègues, notamment à Nancy, ont séquencé le génome de nombreux champignons mycorhiziens endomycorhiziens. Avec surprise, ils ont constaté que ces génomes contiennent énormément de très petits gènes codant de toutes petites protéines sécrétées, donc des protéines relarguées à l’extérieur de la cellule. Il peut y en avoir des centaines, voire des milliers selon les espèces.
Ils ont aussi observé que beaucoup de ces gènes s’activent lorsque le champignon forme une mycorhize. Ces mini-protéines, ou peptides sécrétés, ont donc probablement un rôle dans la symbiose.
Visualisation d’un peptide sécrété dans une mycorhize
Pour comprendre ce que font ces petites protéines, Marc-André Sélosse décrit une image obtenue en fluorescence sur une ectomycorhize, en précisant qu’on obtient des résultats comparables chez les endomycorhizes, même si l’image est moins spectaculaire.
Sur cette image :
- les parois des cellules végétales apparaissent en fluorescence ;
- le champignon est également visible ;
- l’une de ces petites protéines sécrétées, induite dans la mycorhize, a été rendue fluorescente.
On la retrouve dans le champignon, ce qui est logique puisqu’elle y est produite. On la voit dans les filaments fongiques formant le manteau et circulant entre les cellules. Mais surtout, on la retrouve dans une cellule végétale, alors même que le champignon n’est pas à l’intérieur de cette cellule. Plus précisément, le signal est localisé dans le noyau, c’est-à-dire là où se trouve l’ADN et où les gènes s’expriment.
Cela montre que le champignon sécrète une molécule qui entre dans la cellule végétale et gagne le noyau.
Une démonstration sur des cellules de peuplier
Les chercheurs ont ensuite utilisé des cellules de peuplier dépourvues de paroi, simplement limitées par leur membrane, mises en suspension dans l’eau. Ils ont ajouté cette petite protéine fluorescente au milieu.
Ils ont alors suivi deux fluorescences :
- une fluorescence marquant l’ADN, pour localiser le noyau ;
- une fluorescence verte marquant le peptide.
En superposant les deux signaux, ils ont constaté qu’ils coïncident : là où s’accumule l’ADN, le peptide s’accumule aussi. Le peptide entre donc bien dans le noyau.
Cette observation amène une idée importante : quand on dit que la mycorhize est un organe mixte, c’est en réalité encore plus complexe. Le champignon ne fait pas que s’accoler à la plante ou se glisser entre ses cellules ; il lui envoie aussi des molécules qui pénètrent dans ses cellules et modifient leur fonctionnement. Le mélange entre les deux partenaires est donc aussi moléculaire.
Désensibiliser localement la cellule végétale
On sait aujourd’hui que ce peptide fongique éteint un gène impliqué dans la perception des signaux d’alerte émis par les cellules voisines.
Autrement dit, une cellule végétale colonisée ou au contact du champignon devient moins capable d’« entendre » les voisines qui signalent la présence d’un champignon. Le peptide agit en faisant disparaître un récepteur du jasmonate, une molécule d’alerte importante dans les réponses de défense. Le récepteur est dirigé vers la voie de dégradation, si bien que la cellule n’est plus sensible de la même manière au signal.
Il y a donc, localement, une réduction de sensibilité. Cela permet au champignon de s’installer sans provoquer une réaction de défense trop violente.
Marc-André Sélosse souligne que c’est l’inverse de ce qui se passe dans la feuille dans d’autres contextes, mais que, sur le plan mécanistique, cela aide à comprendre comment des interactions très subtiles peuvent modifier le système immunitaire végétal.
Un mécanisme probablement fréquent
D’autres travaux, notamment ceux de Natalia Requena, montrent des mécanismes comparables chez d’autres champignons mycorhiziens. Là encore, des effecteurs fongiques rendent les cellules végétales localement moins sensibles. C’est évidemment avantageux pour la formation de la mycorhize : cela permet au champignon d’entrer et de s’établir sans que la plante « tape dessus ».
Comme il existe des centaines de ces peptides, Marc-André Sélosse suppose que certains pourraient avoir d’autres fonctions, éventuellement à distance, par exemple dans les feuilles. Ce point n’est pas démontré, mais l’idée est qu’un champignon pourrait agir plus largement sur la physiologie de la plante grâce à tout un arsenal de petites molécules.
Le message principal est que la modification du partenaire peut être extrêmement fine et reposer sur de nombreuses molécules capables de reprogrammer localement — voire peut-être à distance — le fonctionnement de l’autre organisme.
Des effecteurs connus aussi chez les pathogènes
Ce type de mécanisme n’est pas propre aux mycorhizes. Il est même beaucoup mieux connu chez les pathogènes.
Marc-André Sélosse donne l’exemple des nématodes qui provoquent des galles sur les racines, problème fréquent en agriculture et en plantation. Une part importante de la production mondiale est perdue à cause de ces nématodes. Ils pénètrent dans les racines, injectent par leur stylet de petits peptides contenus dans leur salive, puis se nourrissent progressivement. La cellule végétale ainsi manipulée devient géante, attire énormément de ressources et forme une sorte de réserve alimentaire sur laquelle le nématode continue de se nourrir.
Le même genre de stratégie est connu chez des bactéries parasites. Au total, ces systèmes d’injection de petites molécules modifiant le développement ou les défenses de l’hôte sont bien établis chez les pathogènes.
Ce que l’on découvre avec les mycorhizes, c’est que des microbes bénéfiques utilisent eux aussi des effecteurs, mais au service d’une interaction favorable.
Une accommodation réciproque
Marc-André Sélosse insiste sur le fait que ce n’est pas seulement le champignon qui agit sur la plante. La plante aussi se modifie, et cette accommodation est réciproque.
La cellule végétale ne devient pas permissive toute seule : elle réagit à des signaux, y compris ceux des cellules voisines. En réduisant localement l’écoute de certains signaux, on permet à la colonisation fongique de se faire sans déclencher partout une alarme générale.
Cette accommodation a aussi un intérêt pour la plante : elle permet de contenir la réponse, de la moduler, de ne pas tout déclencher brutalement contre un partenaire qui peut lui être utile. D’où l’idée que la mycorhize n’est pas seulement une tolérance passive, mais une construction active, avec une régulation fine de nombreux mécanismes, par exemple sur les tanins et sur d’autres réponses de défense.
Les plantes aussi produisent de petits peptides
Un autre résultat récent est que les plantes possèdent elles aussi de nombreux gènes codant de très petits peptides sécrétés. On ne les avait pas bien vus au départ, car l’analyse des génomes cherchait surtout de gros gènes codant de grosses protéines. Or ici il s’agit de peptides de 20 à 50 acides aminés seulement.
En réanalysant par exemple le génome du peuplier, on s’est aperçu qu’il contient beaucoup de ces petits gènes. Certains de ces peptides sont induits dans la mycorhize, et certains se retrouvent dans le champignon.
Autrement dit, cette circulation de peptides est symétrique :
- le champignon envoie des peptides dans la plante ;
- la plante envoie aussi des peptides dans le champignon.
La « manipulation » ne doit donc pas être comprise de façon unilatérale. Dans une symbiose, chacun modifie l’autre. Ce n’est pas une simple domination d’un partenaire sur l’autre, mais un ajustement réciproque issu d’une longue histoire évolutive. Les interactions bénéfiques et parasitaires ne sont pas si différentes dans leurs mécanismes : elles mobilisent souvent les mêmes types d’outils, mais avec des conséquences différentes sur le bilan final de l’interaction.
Hormones et autres signaux
Marc-André Sélosse signale aussi que les hormones sont probablement impliquées dans de nombreuses modifications provoquées par les champignons, par exemple dans l’augmentation de la ramification racinaire, que l’on attribue souvent à une production d’auxine par le champignon.
Cependant, il précise qu’il existe encore peu de démonstrations aussi fines et convaincantes que pour les peptides effecteurs évoqués ici. Les hormones sont souvent suspectées d’être impliquées, mais leur rôle exact est moins bien établi expérimentalement.
Deux leçons importantes
De tout cela, Marc-André Sélosse tire deux grandes leçons.
Premièrement, toutes les fonctions du système immunitaire de la plante sont remaniées dans la mycorhize : plus fortes ici, plus faibles là, différentes selon les lieux et les moments. Il n’existe pas un système immunitaire végétal fixe face au champignon ; il existe un système immunitaire reconstruit avec lui.
Deuxièmement, la mycorhize comme organe mixte est encore plus qu’un assemblage de cellules et de tissus provenant des deux partenaires. C’est aussi un mélange moléculaire. Des molécules de l’un entrent dans l’autre, réciproquement. C’est donc une véritable chimère, jusque dans la composition moléculaire des cellules.
Le cas du noyer et de la juglone
Avant la pause, Marc-André Sélosse donne un dernier exemple. Il concerne le noyer, qui sécrète notamment par ses racines de la juglone, un composé réputé limiter la croissance des plantes voisines. Ce phénomène est appelé allélopathie : une plante produit des substances qui gênent les autres et favorisent sa propre installation.
Pour tester la diffusion de cette molécule, on place dans le sol, à côté d’un noyer, une cage cylindrique à maille très fine :
- les racines du noyer ne peuvent pas y pénétrer ;
- en revanche, le sol reste en contact avec l’extérieur ;
- les filaments de champignons peuvent éventuellement traverser la maille.
Deux situations sont comparées :
- soit on laisse le dispositif en place sans y toucher, et les filaments fongiques peuvent entrer ;
- soit on le fait tourner régulièrement, ce qui coupe les filaments et empêche leur connexion.
Quand les filaments fongiques peuvent entrer, on retrouve dans ce compartiment environ quatre à cinq fois plus de juglone que quand ils sont coupés. Sans les hyphes, la teneur n’est presque plus que résiduelle.
Cela suggère que le champignon peut redistribuer dans le sol des toxines produites par la plante.
Un phénomène observé aussi chez l’œillet d’Inde
Le même type de phénomène a été observé avec l’œillet d’Inde. Cette plante sécrète des terpènes qui limitent la croissance des voisins, ce qui en fait une plante appréciée des horticulteurs. Là encore, les champignons mycorhiziens augmentent le rayon de diffusion de ces composés.
On ne sait pas exactement comment ils s’y prennent :
- soit les molécules transitent réellement dans le champignon ;
- soit elles diffusent préférentiellement à sa surface ;
- soit il existe un autre mécanisme.
Mais le résultat est clair : la présence du réseau fongique augmente la portée spatiale des substances allélopathiques émises par la plante.
Une situation finalement ordinaire
Pour conclure cette partie, Marc-André Sélosse souligne que tout cela n’a rien d’extraordinaire au sens où ce serait le fonctionnement normal des plantes dans la nature : elles vivent presque toujours avec des champignons.
Ainsi, ce n’est pas la plante mycorhizée qui est « bizarre ». La situation vraiment étrange est celle d’une plante non mycorhizée, car dans la nature cela existe très peu. En revanche, dans certains écosystèmes agricoles, on a peut-être créé des situations qui ressemblent à cela, avec moins de champignons et donc la perte de tout ce fonctionnement ordinaire :
- modulation du système immunitaire ;
- circulation de molécules entre partenaires ;
- redistribution de composés dans le sol ;
- effets sur la défense et la compétition.
C’est ce point, annonce-t-il, qui sera repris après la pause.
