Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4
2/4 - Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie
Aujourd'hui, seconde partie des ateliers d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Observation des nodosités et de leur couleur rose
On observe ici une légumineuse, avec de petites excroissances sur les racines : ce sont des nodosités. Certaines montrent une coloration rouge à rose, surtout vers leur extrémité ou à l’intérieur. Toutes ne sont pas colorées de la même façon : certaines sont plus blanches, d’autres plus franchement rosées.
Cette couleur rose est un point important. Elle n’empêche évidemment pas la plante d’être mycorhizée : même lorsqu’une légumineuse possède des nodosités et bénéficie ainsi d’un apport en azote, elle a toujours besoin d’eau, de potassium et de phosphate. Elle reste donc aussi associée à des mycorhizes.
Il est proposé d’en prélever pour les observer plus précisément le lendemain.
Comment fonctionne la fixation de l’azote dans les nodosités
La discussion revient sur les bactéries des nodosités, les rhizobiums. Ces bactéries ne peuvent pas fixer l’azote atmosphérique librement dans le sol, car l’enzyme qui permet cette transformation ne supporte pas l’oxygène.
Le problème est le suivant :
- les rhizobiums ont besoin d’oxygène pour respirer, comme tout organisme vivant ;
- mais l’enzyme qui transforme l’azote de l’air en ammonium est inhibée par l’oxygène.
Dans la nodosité, la plante crée un micro-environnement qui résout cette contradiction. Les bactéries baignent dans un milieu contenant une hémoglobine végétale, appelée ici en comparaison avec le sang. Cette molécule capte l’oxygène qui diffuse dans les cellules. Ainsi :
- l’oxygène est disponible au voisinage des membranes bactériennes pour la respiration ;
- mais il ne pénètre pas jusqu’au cœur de la bactérie, où se trouve l’enzyme de fixation de l’azote.
Le rhizobium peut donc à la fois respirer et fixer l’azote atmosphérique grâce aux sucres fournis par la plante.
Une propriété émergente de l’association plante-bactérie
Un point jugé particulièrement intéressant est que la fixation de l’azote n’est pas ici une propriété de l’un ou l’autre partenaire pris séparément. Le rhizobium seul, dans le sol, ne l’exprime pas dans ces conditions ; la plante seule ne la réalise pas non plus.
Cette capacité apparaît grâce à l’association entre les deux partenaires. C’est donc une propriété émergente du système plante-rhizobium, produite par l’environnement créé dans la nodosité.
L’intervenant souligne que c’est encore plus frappant que dans le cas des mycorhizes : ici, la fonction apparaît véritablement dans l’association elle-même.
Développement des bactéries dans les nodosités
Les parties blanches observées au bout des nodosités correspondent à des zones en division, encore fonctionnelles. Plus bas, les tissus deviennent plus rosés.
Il est également annoncé qu’une autre légumineuse, la vesce, sera observée, car on y voit très bien les bactéries devenues très grosses. Cette augmentation de taille s’explique par une action directe de la plante : elle sécrète de petits peptides qui pénètrent dans la bactérie et se fixent sur les protéines formant normalement l’anneau de division cellulaire.
Quand cet anneau ne peut plus se mettre en place :
- la bactérie ne se divise plus ;
- elle continue à croître ;
- elle devient donc très grosse.
L’idée est qu’un frottis permettra de voir cela le lendemain. L’exemple est rapproché de ce qui a été dit le matin sur les mycorhizes : dans les deux cas, la plante sécrète des molécules qui modifient le partenaire microbien. En revanche, dans le cas des champignons mycorhiziens, on ne sait pas encore exactement comment ces molécules agissent.
Les nostocs observés dans le sol
L’attention est ensuite portée sur des taches noires visibles dans le milieu. Il s’agit d’organismes appelés Nostoc, qui sont des cyanobactéries.
Ces organismes forment de petites masses gélatineuses. Quand il fait sec, ils se dessèchent, se rétractent et deviennent peu visibles. Quand l’humidité revient, ils regonflent et redeviennent très apparents, comme des petits amas de gel. C’est ce comportement qui explique leur aspect spectaculaire après la pluie.
Les cyanobactéries sont rappelées comme étant les plus proches parentes évolutives des chloroplastes. Les chloroplastes des cellules végétales sont en effet issus, à l’origine, de cyanobactéries vivant dans les cellules depuis très longtemps.
Comment certaines cyanobactéries fixent l’azote
Chez les nostocs, on peut observer dans le gel des chaînettes de cellules. La plupart sont vertes et photosynthétiques. Mais, à intervalles réguliers, on trouve une cellule plus grosse, à paroi épaisse, différente des autres : c’est un hétérocyste.
L’hétérocyste ne fait pas la photosynthèse. Il ne produit donc pas d’oxygène. Il respire seulement, en utilisant des composés fournis par les cellules voisines. De plus, sa paroi limite l’entrée de l’oxygène. Le peu d’oxygène qui entre est rapidement consommé par la respiration.
On obtient donc localement un milieu sans oxygène, ce qui permet la fixation de l’azote.
L’organisation fonctionnelle est alors la suivante :
- les cellules vertes réalisent la photosynthèse ;
- les hétérocystes fixent l’azote atmosphérique en ammoniac ;
- une partie des produits est ensuite redistribuée aux autres cellules.
Il s’agit donc d’une division du travail au sein d’un même organisme filamenteux.
Deux voies évolutives pour faire apparaître une fonction
À partir de cet exemple, une remarque plus générale est faite sur l’évolution. Une propriété biologique peut apparaître de deux façons :
- soit par complexification d’un organisme seul ;
- soit par association entre deux organismes distincts.
La fixation de l’azote fournit ici deux exemples :
- chez les rhizobiums des nodosités, elle émerge d’une association avec la plante ;
- chez les nostocs, elle résulte d’une différenciation interne entre cellules d’un même filament.
Passage à l’observation d’un sol de prairie
L’observation se déplace ensuite vers un sol de prairie, comparé au sol vu auparavant. Une première différence saute aux yeux : il contient beaucoup moins de matière organique, ce qui se voit immédiatement à sa couleur.
La question posée est alors : pourquoi la matière organique s’accumule-t-elle davantage en forêt qu’ici ?
Plusieurs réponses sont avancées.
Pourquoi il y a moins de matière organique dans le sol de prairie
Une première raison est que ces sols sont plus aérés. L’oxygène y circule mieux, ce qui favorise la respiration microbienne et la décomposition rapide de la matière organique.
Une deuxième raison est l’exportation. Dans les prairies exploitées, on récolte une partie de la biomasse. Cette matière n’est donc pas restituée au sol.
Enfin, ce qui tombe au sol reste peu de temps en surface, car la matière organique est rapidement incorporée au sol :
- soit par mélange mécanique ;
- soit par l’activité des vers de terre.
Les grumeaux observés dans ce type de sol sont d’ailleurs présentés comme des turricules, c’est-à-dire des crottes de lombrics. Il est rappelé que, dans un tel sol, l’ensemble de la terre peut passer dans le tube digestif des lombrics en quelques années.
Le rôle central des bactéries et des vers de terre
Le fonctionnement de ces sols de prairie est lié à la nature des végétaux qui y poussent. Les plantes herbacées, contrairement aux végétaux forestiers, suivent une autre stratégie : elles n’investissent pas autant dans la protection chimique contre l’herbivorie ; elles repoussent après avoir été consommées.
Cela a plusieurs conséquences :
- leurs tissus contiennent moins de tanins ;
- leur litière est plus riche en azote et en phosphate ;
- cette matière est rapidement décomposée.
Comme il n’y a pas de tanins pour bloquer la minéralisation, les bactéries se développent très vite. La matière organique qui arrive au sol devient immédiatement une ressource pour elles. Cette prolifération bactérienne alimente ensuite les vers de terre, qui brassent le sol.
Ainsi, dans ce type de milieu :
- la décomposition est rapide ;
- la minéralisation libère vite l’azote et le phosphate ;
- les lombrics assurent un mélange intense du sol.
Opposition entre la prairie et la forêt
L’intervenant oppose alors deux logiques de fonctionnement des écosystèmes.
En forêt
En forêt, les ressources sont plus difficilement accessibles. Les plantes produisent davantage de tanins, notamment dans les feuilles qui tombent. Ces composés freinent la décomposition et bloquent en partie l’azote sous forme organique.
Cela favorise un fonctionnement dominé par les champignons, notamment les champignons mycorhiziens, capables d’exploiter cette matière organique difficile à dégrader. La production de biomasse microbienne consommable par les lombrics est plus faible, donc le brassage du sol l’est aussi. Les horizons restent davantage distincts.
En prairie
Dans la prairie, au contraire, la matière végétale tombée au sol est pauvre en tanins et riche en nutriments. Elle se minéralise rapidement, alimente les bactéries, puis les vers de terre. Le sol est fortement brassé, les horizons sont moins différenciés, et les éléments minéraux redeviennent vite disponibles.
Cela permet aux plantes d’être plus exigeantes en azote et en phosphate. Elles peuvent se contenter de mycorhizes plus faibles, voire, si le milieu est fortement enrichi, pousser presque sans elles.
Pourquoi on fait pâturer les animaux en prairie
Cette logique permet de comprendre pourquoi les vaches sont mises à pâturer en prairie plutôt qu’en forêt. Les plantes de prairie sont plus riches en azote et en phosphate, donc plus nutritives. Si la forêt offrait les ressources les plus accessibles, on y ferait pâturer les animaux ; ce n’est pas le cas.
Effets de l’agriculture sur cette logique naturelle
L’idée importante est que ce type de sol n’est pas une pure invention humaine : on peut trouver naturellement des sols calcaires ou de rendzine fonctionnant selon cette logique.
Mais les pratiques agricoles ont amplifié cette tendance :
- enrichissement du milieu ;
- exportation du carbone ;
- travail du sol ;
- apport supplémentaire d’oxygène par le remuement.
Tout cela favorise encore davantage les bactéries et accélère la perte de matière organique. On aboutit ainsi à des sols très pauvres en matière organique.
C’est pour cette raison qu’on entend souvent qu’il faut remettre de la matière organique dans les sols agricoles.
Pourquoi remettre de la matière organique dans ces sols
L’apport de matière organique n’a pas seulement pour effet de modifier la couleur du sol. Il joue plusieurs rôles majeurs.
D’abord, cette matière organique se décompose progressivement et relargue des éléments nutritifs comme l’azote et le phosphate.
Ensuite, elle améliore la structure du sol :
- en favorisant la formation de grumeaux ;
- en maintenant l’aération ;
- en augmentant l’adhésion entre particules ;
- en limitant l’érosion.
Elle améliore aussi les propriétés de rétention :
- rétention de l’eau ;
- rétention des cations.
L’intervenant rappelle ici l’importance du complexe argilo-humique : sans humus, pas de bon complexe argilo-humique, et donc une moindre stabilité structurale ainsi qu’une moindre capacité de rétention.
Remettre de la matière organique constitue donc à la fois un apport fertilisant et une amélioration du fonctionnement physique et chimique du sol.
Question ouverte sur le labour
La séquence se termine sur une question laissée en suspens : dans ce contexte, le labour est-il vraiment une bonne idée ? Cette interrogation prolonge directement tout ce qui vient d’être dit sur l’aération du sol, l’activation de la décomposition, la perte de matière organique et le fonctionnement général des sols de prairie cultivés.
