Marc-André Sélosse - La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10
Marc-André Sélosse - Variantes Nutritionnelles et Aspects Ecologiques : Une Symbiose au Service des Cultures, la Comprendre pour la Favoriser
Aujourd'hui, sixième partie d'un premier volet d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Reprise de la logique évolutive
Marc-André Sélosse reprend ici la logique évolutive des mycorhizes. Après avoir présenté les endomycorhizes, les ectomycorhizes et les mycorhizes d’Éricacées, il revient sur un point central : il y a eu, dans l’histoire évolutive, une invention ancienne des endomycorhizes, puis plusieurs inventions plus tardives des ectomycorhizes.
La question posée est donc : que s’est-il passé au cours de l’évolution ?
L’idée principale est la suivante : il n’y a pas de plantes sans champignons depuis le début. Pour comprendre cela, il faut remonter très loin dans le passé.
Le gisement écossais de Rhynie, une fenêtre sur le passé
Marc-André Sélosse emmène l’auditoire en Écosse, à Rhynie, non loin d’Aberdeen. Ce site paléontologique est exceptionnel. Il s’agit d’un ancien volcan, vieux d’environ 400 millions d’années.
Normalement, un volcan aussi ancien aurait dû être totalement arasé par l’érosion. Mais celui-ci a été légèrement remonté et, surtout, il n’a jamais été profondément enfoui. Cela a permis une conservation extraordinaire.
À l’époque, sur les flancs du volcan, existaient des sortes de sources thermales très chaudes, comparables à des solfatares. Ces eaux, chargées en sels minéraux, ont envahi l’écosystème lors d’une inondation. En se refroidissant, elles ont rapidement déposé de la silice et ont littéralement pétrifié l’écosystème en quelques minutes, jusqu’à la canopée.
Comme les dépôts n’ont pas ensuite été profondément enfouis ni écrasés par le poids des roches, on dispose aujourd’hui de blocs dans lesquels on peut réaliser des lames minces et observer avec une finesse remarquable les organismes de cette époque.
Des plantes fossiles observables presque cellule par cellule
Dans ces lames minces, on distingue très bien les tiges des plantes de l’époque, leur assise protectrice externe, et même les tissus vasculaires.
Marc-André Sélosse insiste sur le caractère extraordinaire de cette conservation : on peut quasiment faire de la cytologie sur des organismes vieux de 400 millions d’années. On observe des plantes avec :
- des rhizomes couchés ;
- des axes dressés ;
- pas encore de feuilles ;
- des sporanges au sommet.
Ces plantes possèdent une cuticule, preuve qu’il s’agit bien d’organes aériens protégés contre l’évaporation. Au centre, on voit des cellules plus petites et allongées qui correspondent à des tissus vasculaires primitifs, une sorte de xylème ou de phloème très ancien.
En revanche, ces plantes n’ont pas de racines.
L’absence de racines chez les premières plantes terrestres
L’absence de racines dans ces plantes fossiles peut sembler surprenante, puisque les nutriments sont dans le sol. Mais elle devient logique si l’on se rappelle que les plantes terrestres dérivent d’algues, et que les algues n’ont pas de racines.
Ces premières plantes terrestres étaient donc encore proches de leurs ancêtres algaux sur ce point. Elles avaient des rhizomes, mais pas de véritables racines.
Cela pose immédiatement un problème : comment se nourrissaient-elles dans le sol ?
La présence de champignons dans les fossiles
Dans les coupes fossiles, on voit de façon récurrente des zones sombres. Lorsqu’on les examine de plus près, on y distingue :
- des filaments fongiques ;
- des structures renflées en vésicules ;
- des ramifications pénétrant dans les cellules, comparables à des arbuscules.
Autrement dit, on observe déjà, il y a 400 millions d’années, des structures très proches de celles des endomycorhizes actuelles.
Marc-André Sélosse en tire une conclusion forte : ces plantes très anciennes étaient très probablement déjà nourries par des champignons mycorhiziens.
Il ajoute un argument important : certaines cellules fossiles contenant ces structures ont une paroi très mince et apparaissent turgescentes. Cela signifie qu’elles étaient gonflées d’eau, donc vivantes au moment de la fossilisation. Le champignon n’était donc pas en train de consommer une cellule morte ni de tuer la cellule ; il se trouvait dans une cellule vivante, comme dans une mycorhize fonctionnelle actuelle.
Une observation connue depuis longtemps, mais mal interprétée
Ces observations ne sont pas récentes : une publication datant de 1919 décrivait déjà ce type d’image.
Cependant, pendant longtemps, la communauté scientifique n’a pas vu dans ces structures une symbiose nutritive essentielle. L’idée dominante était que le champignon ne servait à rien, ou qu’il s’agissait d’un parasite peu agressif, toléré par la plante.
Marc-André Sélosse cite à ce propos le livre de référence de Raoul Combes, Les associations parasitaires et les symbioses, qui a longtemps servi de manuel universitaire. On y lit en substance que le rôle des mycorhizes n’apparaît pas comme une symbiose aussi précise que l’indiquait Frank, et que le champignon paraît être un parasite peu nocif et toléré.
Frank est ici le chercheur qui, dès 1885, avait reconnu la nature mycorhizienne de l’association.
Ainsi, jusqu’aux années 1950 environ, l’opinion dominante restait que le champignon n’avait pas de véritable rôle bénéfique.
Pourquoi on en a si peu parlé dans l’enseignement
Marc-André Sélosse explique que cette histoire scientifique éclaire aussi les lacunes de l’enseignement. Selon lui, l’enseignement a toujours plusieurs décennies de retard sur l’état des connaissances. Ainsi, au moment même où l’on commençait à comprendre le rôle réel des mycorhizes, on continuait d’enseigner une vision centrée sur le poil absorbant.
Il précise néanmoins que le poil absorbant existe bien :
- chez les plantes non mycorhizées ;
- au début de la germination, avant l’arrivée du champignon ;
- comme point d’entrée possible chez certaines plantes mycorhizées.
Mais pour l’immense majorité des plantes, le poil absorbant n’est pas le système principal de [[nutrition minérale]] à l’âge adulte. Il doit être remis à sa juste place.
Le dialogue moléculaire entre racine et champignon
L’association mycorhizienne repose sur un dialogue moléculaire entre la racine et le champignon.
Parmi les molécules sécrétées par la racine, certaines sont particulièrement importantes : les strigolactones. Ce ne sont pas les seules molécules émises, mais ce sont celles que le champignon reconnaît particulièrement bien.
Le nom de ces molécules vient de Striga, une plante parasite. Ces plantes parasites germent dans le sol, puis se dirigent vers les racines d’une plante hôte pour s’y fixer et en détourner la sève. Elles utilisent justement les strigolactones émises par les racines comme signal de repérage.
Marc-André Sélosse souligne le caractère paradoxal de la situation : on peut se demander pourquoi une racine émettrait un signal qui la dénonce à des parasites. En réalité, elle n’a pas le choix, car ces molécules sont d’abord des signaux de communication avec les champignons mycorhiziens ; les parasites en profitent secondairement.
Les facteurs Myc et le parallèle avec les rhizobiums
En réponse aux signaux émis par la racine, le champignon produit à son tour un signal appelé facteur Myc. Il s’agit d’une petite molécule dérivée de la chitine, portant un acide gras.
Cette molécule est perçue par la plante. Elle déclenche la cascade de reconnaissance et d’installation de la symbiose.
Marc-André Sélosse fait ici un parallèle avec les facteurs Nod émis par les Rhizobium chez les légumineuses. Selon lui, les rhizobiums ont en quelque sorte copié un système de dialogue beaucoup plus ancien, déjà en place entre les premières plantes terrestres et les champignons mycorhiziens.
Les gènes nécessaires à la perception de ces facteurs sont aujourd’hui retrouvés dans l’ensemble des plantes. Cela suggère qu’ils étaient déjà présents chez l’ancêtre commun de toutes les plantes terrestres.
Une symbiose ancestrale, présente dès l’origine des plantes terrestres
Le fait que ce système de reconnaissance soit universel dans le monde végétal constitue un argument majeur : l’endomycorhize, ou plus précisément la mycorhize arbusculaire, est un trait très ancien.
L’ancêtre commun des plantes terrestres possédait probablement déjà la capacité de dialoguer avec ces champignons. Et comme cet ancêtre ne devait pas avoir de vraies racines, il n’aurait probablement pas pu survivre sur les continents sans cette association.
L’idée centrale est donc que les plantes ont vécu avec des champignons depuis environ 400 millions d’années. La mycorhization n’est pas un ajout secondaire : c’est la condition de départ de la vie végétale terrestre.
Les ectomycorhizes, une innovation plus tardive
Dans l’évolution, certaines lignées de plantes ont ensuite changé de type de partenaire fongique et sont devenues ectomycorhiziennes.
Les plus vieux fossiles d’ectomycorhizes connus datent seulement d’environ 50 millions d’années. À l’échelle des 400 millions d’années d’histoire des plantes terrestres, c’est très récent.
Marc-André Sélosse relie cette apparition tardive à un changement global du climat terrestre. Aux alentours de cette époque se mettent en place, de façon simplifiée, les zones tempérées modernes. Avant cela, le globe était globalement beaucoup plus chaud.
Dans ces nouveaux milieux, les nutriments ne sont pas seulement à absorber sous forme dissoute : il faut aussi aller les chercher dans des formes plus précipitées, plus minérales, moins directement accessibles. Les ectomycorhizes représenteraient alors une adaptation plus tardive à ces conditions.
Les plantes qui ont perdu la mycorhization
À côté des plantes restées mycorhizées ou ayant changé de type de mycorhize, certaines lignées ont perdu la symbiose.
Marc-André Sélosse estime qu’environ 5 à 10 % des plantes ne sont pas mycorhizées. Ce n’est donc pas la majorité, mais ce n’est pas négligeable.
Parmi les groupes classiquement cités, on trouve :
- les Brassicacées, comme le chou, le radis ou le navet ;
- des familles voisines tropicales comme les Caricacées, la famille du papayer ;
- certaines Protéacées ;
- des cas plus variables chez les Chénopodiacées et les Polygonacées.
Il précise que la situation n’est pas toujours simple. Dans certains groupes, des champignons peuvent pénétrer les racines sans que l’on sache clairement s’il s’agit d’une mycorhize fonctionnelle ou simplement d’une colonisation opportuniste, par exemple pour former des vésicules de réserve.
Le point important est que certaines lignées ont perdu les gènes impliqués dans la reconnaissance mycorhizienne.
Comment se nourrissent les plantes non mycorhizées ?
Les plantes non mycorhizées utilisent alors une autre stratégie : elles se nourrissent par les poils absorbants.
Marc-André Sélosse prend comme exemple Arabidopsis thaliana, l’Arabette des dames, plante modèle de laboratoire très utilisée en biologie végétale. Cette plante n’est pas mycorhizée.
Étudier la nutrition sur Arabidopsis revient donc à étudier une nutrition par poils absorbants, et non la stratégie majoritaire des plantes mycorhizées.
Selon Marc-André Sélosse, ces plantes non mycorhizées sont en quelque sorte des néoténiques, c’est-à-dire qu’elles conservent à l’âge adulte une stratégie qui, chez la plupart des plantes, n’est utilisée qu’au début de la vie. En effet, toutes les plantes commencent par produire des poils absorbants tant qu’elles ne sont pas encore colonisées par les champignons.
Dans quels milieux la perte des mycorhizes est-elle favorisée ?
Les plantes non mycorhizées sont souvent associées à certains types de milieux.
Les milieux pionniers
Ce sont souvent des plantes pionnières, capables de coloniser rapidement des terrains nus, perturbés ou récemment formés. Dans ces situations, il n’y a pas encore forcément de partenaires fongiques disponibles dans le sol. Il faut donc pouvoir se débrouiller seul.
L’Arabette des dames est donnée comme exemple de plante pionnière, colonisant les talus ou les sols récemment remaniés.
Les milieux riches
Dans les milieux très riches, la plante peut se nourrir sans l’aide du champignon. Elle évite ainsi de payer le coût carbone de la symbiose, qui peut représenter 10 à 40 % de la photosynthèse.
Marc-André Sélosse résume cela par une image simple : si l’on vous apporte gratuitement à manger tous les jours, vous n’avez plus besoin d’aller faire vos courses.
Le gain est surtout un gain en carbone. En revanche, la plante perd les avantages phytosanitaires liés au champignon. Elle peut donc devenir plus vulnérable à certaines maladies, mais elle dispose aussi de davantage de ressources carbonées pour y faire face elle-même.
Les milieux extrêmement pauvres
Chez certaines Protéacées de sols australiens très pauvres, en particulier en phosphore, on observe une autre stratégie : les racines protéoïdes ou cluster roots. Il s’agit d’un mode particulier d’exploration du sol, indépendant de la mycorhization.
Marc-André Sélosse précise cependant qu’il n’insiste pas sur ce point, car cette stratégie a peu d’importance pour les plantes cultivées qui l’intéressent ici.
Les milieux humides
Les milieux humides sont souvent peu favorables aux mycorhizes, notamment parce que les champignons y respirent mal. Il note cependant que la situation y est plus complexe qu’on ne l’a longtemps cru : des travaux plus récents, notamment fondés sur l’ADN, ont montré des présences fongiques là où les anciens travaux n’en voyaient pas.
La règle générale reste toutefois que les milieux pionniers, riches ou très humides sont moins favorables à la mycorhization.
Une exception importante, mais qui n’est pas la règle en agriculture
Les plantes non mycorhizées et les milieux qui les favorisent existent bien, mais cela reste relativement exceptionnel à l’échelle du monde végétal.
Et Marc-André Sélosse conclut sur un point essentiel pour l’agronomie : un sol agricole n’est, par définition, pas un sol pionnier, mais c’est souvent un sol riche. Cela veut dire que les simplifications consistant à raisonner sans les mycorhizes peuvent sembler fonctionner dans certains contextes agricoles fertilisés, tout en faisant perdre de vue une dimension fondamentale du fonctionnement normal des plantes.
La suite du raisonnement portera justement sur ce décalage entre la logique évolutive des plantes et les pratiques agricoles modernes.
