Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt (ré-upload) - 1/4
1/4 - Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt (ré-upload)
Aujourd'hui, première partie des ateliers d'une formation réalisée en partenariat avec Maraîchage Sol Vivant par Marc-André Sélosse et Léonardo CASIERI. Nous parlerons du système de la mycorhization, un procédé plus qu'utile pour la gestion de nos sols vivants !
- La Mycorhization - Les Mycorhizes - 1/10 (17 min)
- La Mycorhization - L'Ectomycorhize - 2/10 (12 min)
- La Mycorhization - L'Endomycorhize à arbuscule - 3/10 (30 min)
- La Mycorhization - Les Endomycorhizes à Pelotons - 4/10 (19 min)
- La Mycorhization - De la Protection - 5/10 (20 min)
- La Mycorhization - Variantes Nutritionnelles - 6/10 (25 min)
- La Mycorhization - Aspect Evolutif - 7/10 (32 min)
- La Mycorhization - Applications - 8/10 (23 min)
- La Mycorhization - Maintenir l'Equilibre Mutualiste - 9/10 (28 min)
- La Mycorhization - Un Réseau d'Interaction - 10/10 (31 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Forêt - 1/4 (34 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie - 2/4 (20 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - Dans une Prairie (suite) - 3/4 (25 min)
- Ateliers sur la Mycorhization - En Laboratoire - 4/4 (11 min)
- La Mycorhization - Introduction - 1/5 (25 min)
- La Mycorhization - Importance de la Diversité Biologique - 2/5 (25 min)
- La Mycorhization - Réflexions - 3/5 (29 min)
- La Mycorhization - Avantages - 4/5 (36 min)
- La Mycorhization - Cas d'Etudes - 5/5 (25 min)
Mise en bouche sous les arbres
L’intervenant propose de se mettre « sous les arbres là-bas » pour une mise en bouche. Il demande à chacun de prendre trois feuilles de hêtre à des stades différents :
- une feuille encore verte,
- une feuille jaune, « vraiment jaune »,
- une feuille bien brune.
À partir de ces trois feuilles, il pose une question en apparence simple, mais qui renvoie en réalité à une histoire complexe, liée aussi aux mycorhizes :
Pourquoi les feuilles deviennent-elles brunes, alors qu’avant elles sont jaunes, et qu’avant elles sont vertes ?
Un premier indice est évident : quand la feuille est verte, c’est la chlorophylle qui domine.
Pour le passage au jaune, une explication classique est évoquée : la chlorophylle disparaît, ce qui révèle les caroténoïdes déjà présents dans la feuille. Mais cette explication ne suffit pas. En effet :
- certaines feuilles deviennent d’un jaune beaucoup plus intense qu’un simple « démasquage » ne l’expliquerait ;
- d’autres deviennent rouges, comme chez certains érables.
Or, si le rouge n’était qu’un pigment déjà mélangé au vert, la feuille aurait auparavant eu une teinte sombre ou noirâtre, ce qui n’est pas le cas. Il faut donc admettre qu’en automne, de nouveaux composés s’accumulent dans les feuilles. Parmi eux, il y a certes des caroténoïdes, mais pas seulement.
Dégustation des feuilles et découverte des tanins
L’intervenant propose alors une dégustation des trois feuilles, dans un ordre de goût croissant :
- d’abord la feuille brune ;
- puis la feuille verte ;
- enfin la feuille jaune.
La feuille brune a un goût très faible, presque celui d’une « feuille de thé » très passée.
La feuille verte a davantage de goût. Elle laisse surtout en bouche une sensation « râpeuse ».
La feuille jaune est plus amère encore, et laisse une bouche encore plus râpeuse.
Cette sensation râpeuse est interprétée comme le signe de la présence de tanins. La feuille jaune montre donc qu’au moment où la chlorophylle disparaît, il ne se passe pas seulement un démasquage de pigments : quelque chose s’accumule effectivement dans la feuille, en particulier des tanins, parfois associés à des composés colorés jaunes ou rouges.
En revanche, à la fin, quand la feuille devient brune, ce goût et cette astringence diminuent. Il s’est donc passé autre chose : les tanins sont toujours là, mais sous une autre forme chimique.
Ce que fait la plante avant la chute des feuilles
Lorsque la feuille va tomber, la plante remobilise une grande partie de ce qui est encore utile dans cette feuille. Elle récupère donc tout ce qui peut l’être avant l’abscission.
En revanche, elle laisse tomber avec la feuille certains déchets ou éléments encombrants, notamment du calcium. Celui-ci est souvent présent sous forme de cristaux d’oxalate de calcium.
La feuille est donc bien, en partie, une « poubelle » de la plante. Mais ce n’est pas tout. Car en plus de cette fonction d’élimination, la feuille sénescente se met à produire en grande quantité des tanins, parfois colorés, ce qui explique les couleurs automnales.
Une question se pose alors : si ces tanins étaient de simples déchets, pourquoi la plante investirait-elle autant d’énergie pour les produire ? Leur synthèse est coûteuse. Elle demande de l’énergie métabolique, notamment de l’ATP. Évolutivement, un tel investissement n’aurait pas été maintenu s’il ne procurait pas un avantage.
Pourquoi les tanins sont utiles
Les tanins sont stockés dans la vacuole, le grand compartiment central de la cellule. Cela évite qu’ils interfèrent avec le reste du contenu cellulaire.
Pourquoi faut-il les isoler ? Parce que les tanins sont des molécules très réactives vis-à-vis des protéines.
L’intervenant rappelle leur nature chimique générale : ce sont des molécules phénoliques, comportant des cycles aromatiques et des groupements hydroxyles. Cette structure leur permet d’interagir avec les protéines de deux façons :
- les parties hydrophobes interagissent avec les zones hydrophobes des protéines ;
- les groupements hydroxyles interagissent avec les parties hydrophiles.
Résultat : les tanins se fixent aux protéines, les déforment, les empêchent de fonctionner normalement, et peuvent même, surtout avec le temps ou sous l’effet de certaines conditions, participer à la formation de liaisons plus durables. Cela crée de grands réseaux moléculaires.
Le lien avec le tannage du cuir
Le mot « tanin » est rapproché de « tan », mot ancien lié aux écorces, car c’est historiquement dans les écorces qu’on extrayait ces substances.
On utilisait les tanins pour tanner le cuir. Or, le cuir est constitué de protéines. Lorsqu’on le trempe dans un bain de tanins :
- les tanins s’accrochent aux protéines ;
- ils les rigidifient ;
- ils créent un réseau plus dur et plus stable.
Cette image sert à comprendre leur effet biologique.
Pourquoi les tanins défendent les plantes
Les tanins empêchent les microbes et les herbivores de digérer facilement les tissus végétaux, parce qu’ils neutralisent les protéines.
Pour digérer, les animaux utilisent des enzymes, qui sont des protéines. Les microbes qui attaquent les plantes sécrètent eux aussi des enzymes protéiques pour dégrader les tissus.
Si des tanins sont libérés, ils se fixent sur ces protéines, les bloquent, et la digestion devient difficile.
C’est pourquoi les tanins constituent un moyen de défense contre les pathogènes et contre les consommateurs.
Pourquoi la bouche devient râpeuse
La sensation râpeuse en bouche vient du même mécanisme. Les tanins se fixent sur des protéines présentes dans la salive, qui participent à la lubrification de la bouche. Quand elles sont neutralisées, la bouche paraît sèche, rêche, « râpeuse ».
L’amertume, elle aussi, joue probablement un rôle de protection. Les animaux détectent souvent les tanins comme désagréables, ce qui limite leur ingestion.
L’intervenant rappelle aussi que si l’on absorbe trop de substances amères ou tanniques, cela peut aller jusqu’au vomissement : c’est une manière d’éviter l’ingestion excessive de composés potentiellement nuisibles pour la digestion.
Pourquoi les feuilles jaunissent puis brunissent
Tant que la feuille est encore jaune ou rouge, les tanins sont principalement contenus dans la vacuole. Ils restent donc séparés des protéines du reste de la cellule.
Mais lorsque la feuille vieillit encore et approche de la chute, la cellule se désorganise. La vacuole se déstructure. Les tanins entrent alors en contact avec les protéines cellulaires et commencent à s’y fixer de façon massive.
À ce moment-là :
- ils agressent et immobilisent les protéines ;
- ils forment avec elles un mélange complexe ;
- la lumière, les alternances de redoux et de refroidissement, et le temps favorisent des réactions supplémentaires.
On obtient ainsi une sorte de masse brun-noirâtre, un « gros complexe tanins-protéines », dans lequel sont piégés aussi le phosphate, l’azote et d’autres composants cellulaires.
C’est cela qui explique le passage du jaune ou du rouge au brun :
- au début, certains tanins ou pigments associés ont encore une couleur identifiable ;
- ensuite, en se liant à de multiples composés, l’ensemble devient optiquement sombre ;
- la feuille absorbe de plus en plus de longueurs d’onde et finit par paraître brune ou noirâtre.
Les feuilles deviennent donc brunes parce que les tanins s’y accumulent puis se lient aux protéines et à d’autres composants cellulaires, formant un complexe sombre.
L’intérêt écologique de ce brunissement
Ce complexe a une propriété importante : il est peu soluble et difficile à dégrader.
Quand la feuille tombe au sol, l’azote et le phosphate qu’elle contient encore ne sont pas immédiatement lessivés par les pluies hivernales. C’est crucial, car en hiver :
- il fait froid ;
- l’activité microbienne est réduite ;
- les plantes récupèrent mal les nutriments.
Le fait de bloquer ces éléments dans une forme peu lessivable permet donc de les conserver sur place jusqu’à la belle saison.
Cela donne un premier élément de réponse à la question : la plante ne met pas des tanins dans ses feuilles « pour rien ». Elle bloque les nutriments restants dans un emballage chimique résistant.
Mais cela déplace la question : si ces nutriments restent dans la litière, qui va ensuite les récupérer ?
Qui attaque ces feuilles brunes ?
Au printemps suivant, on peut observer des feuilles mortes qui blanchissent par endroits. Cela signale l’action de champignons qui commencent à les décomposer.
Dans ces feuilles partiellement blanchies :
- ce qui reste visible, c’est surtout la cellulose ;
- les autres constituants, notamment les complexes brun-noir riches en azote, phosphate et carbone, sont progressivement consommés.
Les champignons finissent par tout dégrader, mais ce processus est lent. L’essentiel est que pendant l’hiver, les nutriments ont été stockés dans un état relativement stable, puis remis progressivement en circulation par l’activité fongique à la belle saison.
Reste une étrangeté : en apparence, la plante semble donc avoir préparé un repas pour des champignons.
Transition vers les mycorhizes
C’est ici que le lien avec les mycorhizes apparaît.
L’intervenant montre d’abord des racines fines de myrtille, portant des structures très petites. Il s’agit de mycorhizes éricoïdes, typiques des Éricacées comme les myrtilles.
Ces racines très fines, blanches, ont en surface de grosses cellules contenant de petites pelotes de champignons. Dans ce type de symbiose, les champignons aident fortement la plante à aller chercher les nutriments dans les matières organiques peu décomposées.
Le sol observé est très organique, peu minéralisé, avec beaucoup de matière organique mal décomposée.
L’idée importante est la suivante : ces plantes, grâce à leurs champignons, peuvent exploiter directement ou indirectement les ressources contenues dans la matière organique.
Observation des ectomycorhizes en forêt
Sous les conifères, l’intervenant déterre ensuite des racines portant des ectomycorhizes très visibles.
Il montre plusieurs extrémités racinaires :
- de couleur chair ;
- blanches ;
- parfois roses, jaunes, marron, voire rouges ;
- souvent très ramifiées ;
- parfois d’aspect coralloïde.
Ces formes ne ressemblent pas à des racines ordinaires. Leur extrémité est souvent renflée, charnue, plus épaisse que la base. Elles sont entourées de mycélium fongique.
Ces différences morphologiques sont si nettes que l’intervenant s’étonne qu’on ait pu croire autrefois qu’il s’agissait seulement de structures produites par la plante elle-même.
Il précise qu’un même arbre peut porter un très grand nombre d’espèces mycorhiziennes, de l’ordre de 100 à 500 espèces.
Quant à la taille des individus fongiques, elle est extrêmement variable :
- parfois un individu ne couvre qu’une petite zone ;
- parfois il s’étend sur plusieurs mètres, voire plusieurs dizaines de mètres.
Comme chez les plantes, il existe donc des individus de tailles très différentes.
Les champignons mycorhiziens exploitent la matière organique
Dans ces sols forestiers très riches en litière, l’analyse montre que les champignons présents ne sont pas seulement des structures de captage de l’eau.
Les espèces rencontrées produisent de nombreuses enzymes :
- phosphatases ;
- protéases ;
- autres enzymes capables de découper des molécules organiques contenant azote et phosphore.
Autrement dit, les racines de l’arbre, grâce à leurs champignons mycorhiziens, se nourrissent dans la matière organique.
L’arbre est donc en train, indirectement, de fouiller dans ses propres déchets : feuilles mortes, débris organiques, ancienne litière.
On comprend alors l’intérêt des complexes tanins-protéines formés dans les feuilles mortes : ils bloquent les nutriments restants sous une forme peu accessible à la plupart des organismes, mais qui pourra être réexploitée plus tard par les champignons mycorhiziens associés à l’arbre.
À quoi sert donc l’accumulation de tanins dans les feuilles ?
La fonction proposée est la suivante :
- il reste toujours dans la feuille une part d’azote et de phosphore que la plante ne peut pas remobiliser complètement ;
- cette part résiduelle est inévitable, car une machinerie de remobilisation ne peut pas se démonter elle-même entièrement ;
- en ajoutant des tanins, la plante bloque ces nutriments dans une forme peu soluble et peu accessible ;
- cette réserve tombe au sol juste sous l’arbre ;
- plus tard, les champignons mycorhiziens du même arbre pourront la récupérer.
Les belles couleurs d’automne ne sont donc pas recherchées pour elles-mêmes. Elles seraient plutôt un « effet collatéral » visible d’un processus de stockage-protection chimique des nutriments.
Le cas du calcium et des déchets
L’intervenant revient sur le calcium, dont la plante veut réellement se débarrasser. Celui-ci est souvent immobilisé sous forme de cristaux d’oxalate de calcium.
Sous cette forme, il est relativement inerte. Il peut donc être exporté dans la feuille sans trop empoisonner la plante, puis abandonné au sol.
Il distingue donc deux choses dans la feuille morte :
- de vrais déchets, comme certains excès de calcium ;
- des nutriments encore utiles, comme une partie de l’azote et du phosphore, que la plante cherche à conserver localement sous une forme protégée.
Pourquoi les tanins ne bloquent plus tout après la mort cellulaire
Une question est posée : si les tanins sont si toxiques pour les enzymes des décomposeurs, pourquoi les champignons finissent-ils quand même par dégrader la feuille ?
La réponse donnée est que, lorsque les cellules sont détruites, les tanins quittent leurs compartiments, se fixent massivement aux protéines, et deviennent en grande partie « occupés ». Ils sont toujours là, mais déjà engagés dans des complexes.
C’est ce qui explique que :
- la feuille brune soit moins amère ;
- elle soit moins râpeuse en bouche ;
- les tanins ne soient plus aussi libres qu’au stade jaune.
Ils restent présents, mais sous forme liée. Les décomposeurs capables d’attaquer ces complexes peuvent alors progresser lentement.
L’intervenant compare cela à certains fruits astringents qui deviennent mangeables après gel ou ramollissement : les tanins y sont toujours présents, mais moins libres de réagir avec les protéines salivaires.
Une vision des plantes très différente de l’enseignement classique
Cette démonstration conduit à une idée plus large : les plantes forestières ne fonctionnent pas seulement comme dans les schémas simplifiés de l’enseignement classique.
Grâce à leurs partenaires fongiques, elles peuvent exploiter la matière organique du sol, au moins indirectement. Elles peuvent donc organiser le devenir de leurs propres feuilles mortes de manière à conserver localement une partie de leurs ressources.
Cela éclaire aussi le fonctionnement de certains humus forestiers, où la minéralisation est lente : une part des nutriments reste longtemps engagée dans des formes organiques complexes, puis est récupérée par les réseaux fongiques associés aux racines.
Les Éricacées, comme les myrtilles ou les bruyères, fonctionnent également dans cette logique, avec leurs mycorhizes particulières.
Nouvelles observations de mycorhizes
En poursuivant les prélèvements, l’intervenant montre encore plusieurs mycorhizes :
- blanches ;
- brunes ;
- rouges ;
- très ramifiées ;
- à extrémité épaissie.
Il insiste sur plusieurs critères visuels permettant de reconnaître une racine mycorhizée :
- l’extrémité est plus grosse qu’une racine normale ;
- la forme est souvent anormale pour une racine ordinaire ;
- la ramification peut être exagérée ;
- la couleur peut venir du champignon.
Il mentionne aussi un champignon du genre Thelephora, notamment Thelephora terrestris, fréquent en pépinière sur les racines d’arbres.
Champignons mycorhiziens et champignons saprophytes
L’intervenant essaie ensuite de comparer les champignons mycorhiziens aux champignons saprophytes, c’est-à-dire décomposeurs de litière.
Il souligne que, sur le terrain, la distinction n’est pas toujours facile pour un non-spécialiste. Beaucoup de champignons visibles en forêt sont en fait mycorhiziens.
Il insiste sur un point : un carpophore qui pousse sur du bois mort n’est pas nécessairement un véritable décomposeur du bois. Certains champignons mycorhiziens peuvent simplement y fructifier sans tirer l’essentiel de leur nutrition de ce support.
Il cherche un vrai décomposeur de litière, qu’on reconnaîtrait plus volontiers à son lien très direct avec les feuilles mortes. Mais il n’en trouve pas facilement à ce moment-là, notamment parce que la saison et la profondeur dans le sol favorisent davantage l’observation des mycorhiziens.
Pendant ce temps, il découvre une mycorhize rouge, qu’il présente comme une belle trouvaille.
Conclusion de cette séquence
Cette partie de l’atelier relie donc la coloration automnale des feuilles, la chimie des tanins, la défense contre les microbes, et la nutrition des arbres via les mycorhizes.
L’idée centrale est que :
- les feuilles jaunissent puis brunissent parce qu’elles accumulent des tanins, qui finissent par former des complexes sombres avec les protéines ;
- ces complexes piègent une partie de l’azote et du phosphore restants ;
- une fois au sol, ces réserves sont peu lessivables et peu accessibles aux organismes non spécialisés ;
- les champignons mycorhiziens associés à l’arbre peuvent ensuite les réexploiter.
La feuille morte n’est donc pas seulement un déchet : c’est aussi un maillon du recyclage contrôlé des nutriments dans l’écosystème forestier.
