Des insectes & des trognes !
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Avec Bruno Meriguet.
Les paysages à trognes constituent des écosystèmes qui accueillent de nombreux organismes et en particulier des insectes. Au-delà de leur diversité, les insectes nous révèlent la complexité des interactions qui se jouent à différentes échelles dans ces milieux.
En partenariat avec Arbre & Paysage 32.
Introduction
Cette troisième conférence du cycle de l’année des trognes est consacrée aux relations entre les insectes et les trognes. Après les interventions de Dominique Mansion, puis d’Hervé Coves, cette conférence propose d’explorer plus précisément la manière dont une trogne peut accueillir les insectes, et en particulier les coléoptères.
L’intervenant est Bruno Meriguet, entomologiste à l’Office pour les insectes et leur environnement (Opie), une association nationale qui œuvre à la préservation des insectes dans leur milieu. Son approche est à la fois scientifique et très ancrée dans l’observation de terrain. Il s’intéresse notamment aux insectes liés aux vieux arbres, aux vieilles forêts et aux habitats créés par le vieillissement du bois.
L’objectif de la conférence est de montrer que les trognes ne sont pas seulement des formes d’arbres particulières, mais aussi de véritables supports de biodiversité, au croisement de nombreuses interactions biologiques.
Rappels sur les insectes
Bruno Meriguet commence par rappeler ce qu’est un insecte. Les insectes appartiennent au grand groupe des animaux à pattes articulées. Pour les distinguer d’autres petits animaux comme les araignées, les crabes ou les mille-pattes, il propose une règle simple : il faut savoir compter jusqu’à trois.
Un insecte se reconnaît en général à plusieurs caractéristiques :
- trois paires de pattes ;
- une paire d’antennes ;
- un corps divisé en trois parties :
- la tête ;
- le thorax, qui porte les appendices moteurs ;
- l’abdomen.
Il s’agit là du modèle théorique de l’insecte, utile pour poser les bases avant de regarder leur diversité et leurs liens avec les trognes.
Le cycle biologique des insectes
Un deuxième point fondamental est le cycle biologique des insectes, car il a des conséquences directes sur leurs interactions avec les arbres, les cavités et le bois.
Bruno Meriguet prend l’exemple du lucane cerf-volant. Le cycle commence par la rencontre entre le mâle et la femelle, généralement en juin-juillet. Après l’accouplement, la femelle va pondre sur un vieux tronc, une souche morte ou à ras du sol. Elle dépose alors ses œufs dans un bois déjà engagé dans un processus de décomposition. Elle y introduit aussi des spores de champignons qui vont commencer à travailler le bois, ce qui favorisera ensuite le développement des larves.
La larve se développe très lentement. Chez le lucane cerf-volant, le cycle larvaire dure en général de trois à cinq ans. Pendant toute cette période :
- la larve se nourrit de bois en décomposition et de champignons ;
- elle grandit par mues successives ;
- elle vit dans un milieu totalement différent de celui de l’adulte.
À la fin de son développement, elle se transforme en nymphe dans une coque de terre et de sciure. L’adulte émerge ensuite au printemps, vers mai-juin, puis cherche un partenaire pour se reproduire.
Ce cycle montre déjà un point essentiel : le milieu de vie de la larve n’est pas celui de l’adulte. Le régime alimentaire change aussi. L’adulte du lucane se nourrit peu ; il recherche parfois des coulées de sève ou des substances légèrement sucrées, mais ne fréquente pas les fleurs comme le feraient d’autres insectes.
La diversité des insectes en France
Bruno Meriguet rappelle ensuite l’importance numérique des insectes dans la faune française. En France métropolitaine, on compte environ 50 000 espèces animales. Parmi elles, les insectes représentent à eux seuls près de 40 000 espèces.
Les insectes constituent donc la très grande majorité de la richesse spécifique animale en France.
Cependant, il insiste sur un point : il ne faut pas confondre richesse spécifique et biodiversité.
Ce qu’est la biodiversité
La biodiversité ne consiste pas seulement à compter des espèces. Elle désigne tout ce qui est vivant sur Terre, ainsi que l’ensemble de ses interactions.
Elle comprend plusieurs niveaux :
- la diversité génétique au sein d’une espèce ;
- la diversité des espèces ;
- la diversité des populations ;
- la diversité des communautés écologiques ;
- la diversité des écosystèmes ;
- jusqu’à la biosphère dans son ensemble.
Ainsi, parler de biodiversité, c’est parler à la fois des organismes eux-mêmes et des relations qu’ils entretiennent entre eux et avec leur milieu.
Exemple d’interaction : la galle du chêne
Pour illustrer cette notion, Bruno Meriguet prend l’exemple d’une interaction très visible sur le chêne : les galles.
Ces galles sont provoquées par une toute petite guêpe, Biorhiza pallida. Cette guêpe ne pique pas seulement pour se défendre : elle pique pour pondre. La réaction du chêne à cette ponte est de produire un tissu végétal particulier, qui forme la galle.
Cette structure traduit une interaction ancienne et complexe entre l’insecte et l’arbre. Bruno Meriguet évoque l’idée d’une coévolution : au fil du temps, l’arbre et l’insecte ont évolué ensemble, jusqu’à produire ce type de relation très spécifique.
Il ajoute qu’il existe aussi des insectes dépendants de cette galle, comme certains petits charançons. Cela montre qu’une interaction en entraîne d’autres. Si la guêpe disparaît, les espèces qui dépendent de la galle disparaissent aussi.
C’est un bon exemple de ce qu’est la biodiversité : un réseau d’interactions emboîtées.
Les grands groupes d’insectes
Parmi les 40 000 espèces d’insectes présentes en France, quatre grands groupes dominent très largement :
- les coléoptères : coccinelles, hannetons, lucanes ;
- les diptères : mouches, moustiques, moucherons ;
- les hyménoptères : abeilles, guêpes, fourmis ;
- les lépidoptères : papillons.
À eux quatre, ces groupes représentent plus de 80 % des espèces d’insectes de France.
La plupart de ces insectes ont un cycle avec :
- des œufs ;
- des larves très différentes des adultes ;
- une nymphe ou chrysalide ;
- puis l’adulte.
D’autres groupes, comme les criquets ou les sauterelles, ont un développement différent : les jeunes ressemblent davantage aux adultes, mais sans ailes.
Quelques insectes liés aux trognes
Pour entrer dans le sujet, Bruno Meriguet présente plusieurs exemples d’insectes qu’on peut rencontrer dans ou autour des trognes.
Chez les hyménoptères
Il cite l’abeille charpentière (Xylocopa violacea), une grosse abeille solitaire qui peut creuser des galeries dans du vieux bois ou utiliser des cavités déjà existantes. C’est aussi un insecte floricole, qui butine.
Chez les lépidoptères
Les papillons sont moins directement liés à la partie vieille du bois des trognes. On trouve toutefois certains papillons foreurs de bois, comme le cossus gâte-bois, dont la chenille peut se développer dans les vieux arbres.
Chez les diptères
Bruno Meriguet mentionne des syrphes dont les larves se développent dans les cavités remplies de terreau humide et de matière organique végétale en décomposition. Ces espèces peuvent être de bons indicateurs de la qualité des habitats forestiers.
Chez les coléoptères
Il présente aussi des coléoptères comme la petite biche, proche du lucane cerf-volant.
Les grandes fonctions écologiques des insectes
Les insectes n’interagissent pas tous de la même manière avec les trognes. Ils remplissent des fonctions écologiques variées.
La pollinisation
Certains insectes, en particulier les abeilles, les bourdons et d’autres espèces floricoles, assurent la pollinisation. Ils transportent le pollen d’une fleur à l’autre en venant chercher du nectar.
Bruno Meriguet rappelle que, lorsqu’il parle des abeilles, il ne parle pas seulement de l’abeille domestique. En France, il existe près de 300 espèces d’abeilles solitaires, voire davantage.
De nombreuses plantes à fleurs dépendent des insectes pollinisateurs pour leur reproduction, et de nombreux insectes dépendent des plantes pour leur nourriture. Il s’agit d’une relation de mutualisme.
La prédation et l’équilibre des écosystèmes
Les insectes sont aussi intégrés dans des relations de prédation. Certaines espèces deviennent elles-mêmes des ressources pour d’autres : oiseaux insectivores, araignées, autres insectes prédateurs.
Bruno Meriguet rappelle que, chez les insectes, les stratégies de reproduction reposent souvent sur la production d’un très grand nombre de descendants. Une forte mortalité est donc intégrée au fonctionnement écologique normal de ces espèces.
La minéralisation de la matière organique
Enfin, certains insectes participent à la dégradation du bois et à la transformation de la matière organique. En interaction avec les champignons et les bactéries, ils contribuent à la fertilité des sols et au recyclage des nutriments.
La pyrale du buis et les dynamiques de population
Au cours de l’échange avec le public, Bruno Meriguet revient sur l’exemple de la pyrale du buis.
Cette espèce, introduite d’Asie, a ravagé en quelques années une grande partie des populations naturelles de buis en France. Elle illustre le fait qu’une espèce peut, localement, détruire sa ressource au point de mettre en péril sa propre population.
Bruno Meriguet insiste sur le fait qu’il n’y a pas d’intention derrière cela : il s’agit de dynamiques écologiques. Une espèce peut très bien se retrouver dans une situation où elle surexploite sa ressource.
Il prend aussi l’exemple des méloés, coléoptères parasites d’abeilles solitaires, pour montrer que beaucoup de stratégies d’insectes reposent sur la production massive de descendants, dont une très grande partie échoue.
Les organismes saproxyliques
Le cœur de la conférence porte ensuite sur les organismes saproxyliques.
Bruno Meriguet définit comme saproxyliques les organismes qui, pendant une partie de leur cycle de vie, dépendent :
- du bois mort ou mourant ;
- d’arbres moribonds, debout ou à terre ;
- des champignons du bois ;
- ou d’autres organismes eux-mêmes saproxyliques.
Cela inclut donc non seulement les insectes qui mangent directement le bois, mais aussi :
- les prédateurs de ces insectes ;
- les consommateurs de champignons du bois ;
- les espèces vivant dans le terreau de cavité ;
- et plus largement tout le cortège biologique lié à la décomposition du bois.
L’intérêt de ce groupe fonctionnel est qu’il permet de se concentrer sur la phase de vieillissement et de dégradation des arbres.
Les microhabitats des trognes
Pour comprendre comment les trognes accueillent les insectes, Bruno Meriguet examine les différents microhabitats qu’on peut y trouver.
Les lianes et plantes associées
Le lierre, par exemple, est une ressource florale majeure en automne. Mais ses vieux troncs constituent aussi un support pour des insectes saproxyliques.
Les lésions de l’écorce et le bois nu
Les blessures de l’arbre, les zones de bois exposé, les fentes et les décollements d’écorce offrent des points d’entrée à de nombreuses espèces. Des insectes peuvent y forer le bois et permettre ensuite l’installation de champignons.
Ces zones sont utilisées par des coléoptères foreurs, mais aussi par des abeilles solitaires.
Les champignons
Les champignons jouent un rôle fondamental dans la décomposition du bois. Ils sont eux-mêmes consommés par certains coléoptères mycophages.
Bruno Meriguet cite plusieurs exemples d’espèces directement liées aux fructifications de champignons.
Il évoque aussi les scolytes, petits coléoptères qui peuvent transporter des champignons avec eux et les cultiver dans leurs galeries. La femelle fondatrice perce l’écorce d’un arbre affaibli, introduit le champignon, pond, et les larves se développent ensuite grâce à cette ressource.
Il souligne à cette occasion que tous les scolytes ne sont pas des ravageurs au même degré, et que les dégâts les plus importants apparaissent souvent dans des contextes de stress des arbres.
Les cavités
Les cavités sont présentées comme les microhabitats les plus remarquables des vieux arbres et des trognes. Elles peuvent se former de différentes façons :
- arrachement de branche ;
- mauvaise cicatrisation ;
- activité de pics ;
- vieillissement progressif du bois.
Toutes les cavités ne se valent pas. Elles diffèrent par :
- leur volume ;
- leur degré d’ouverture ;
- leur humidité ;
- leur température ;
- leur exposition ;
- la présence ou non de terreau.
On peut y trouver des insectes, mais aussi des chauves-souris, des oiseaux, ou d’autres organismes.
Le terreau de cavité
Le terreau formé dans les cavités ne doit pas être confondu avec un compost classique. Il résulte de la dégradation lente du bois, sous l’action combinée des insectes, des champignons et des micro-organismes.
Bruno Meriguet insiste sur le fait que ce terreau constitue en lui-même un habitat. Le prélever, c’est retirer une ressource à tout le cortège vivant qui s’y développe.
La succession des espèces dans le temps
Un point important est que les microhabitats évoluent. Une même cavité ne reste pas identique au cours du temps. Le bois se dégrade, le terreau s’accumule, les conditions changent.
Cela entraîne une succession d’espèces :
- certaines interviennent au début de la dégradation ;
- d’autres plus tard ;
- certaines ont besoin de bois encore ferme ;
- d’autres de terreau humide très avancé.
Autrement dit, la biodiversité d’une trogne n’est pas figée : elle se transforme au fil du vieillissement de l’arbre et de ses microhabitats.
Portrait robot des coléoptères liés aux trognes
En s’appuyant sur l’ouvrage Coléoptères saproxyliques de France, Bruno Meriguet propose un portrait robot des coléoptères particulièrement liés aux trognes.
En filtrant les espèces selon plusieurs critères — bois de feuillus, gros diamètre, exposition, cavités, champignons — il arrive à environ 350 espèces qui correspondent bien à ce type d’habitat.
Répartition par régime alimentaire
Parmi ces espèces, le groupe le plus important est celui des prédateurs. Viennent ensuite :
- les xylophages ;
- les saproxylophages ;
- les saprophages ;
- les mycophages ;
- quelques parasitoïdes.
Lien aux cavités
Un peu plus d’un tiers de ces espèces est fortement dépendant des cavités. Un autre tiers peut s’y trouver occasionnellement. Cela confirme le rôle central des cavités dans l’intérêt écologique des trognes.
Lien au bois carié
Environ 75 % des espèces retenues sont liées à du bois carié, donc à du bois en cours de dégradation. Le fût de la trogne est ici déterminant.
Lien à l’ensoleillement
Environ 70 % des espèces ont une préférence pour des situations ensoleillées. Cela correspond bien au contexte des trognes, souvent très exposées, du fait des coupes répétées.
Résumé
Pour Bruno Meriguet, une trogne favorable aux coléoptères saproxyliques est donc :
- un arbre bien exposé ;
- avec un tronc important ;
- une ou plusieurs cavités ;
- idéalement des champignons ;
- et du bois dégradé.
Le rôle du temps dans la mise en place des habitats
Bruno Meriguet revient ensuite sur le temps long. Un arbre passe par plusieurs phases :
- jeune plant ;
- croissance ;
- maturité ;
- vieillissement ;
- mort.
Les microhabitats favorables aux insectes apparaissent surtout dans les phases de maturité avancée et de sénescence. Ce sont les vieux arbres qui concentrent les habitats les plus complexes.
Dans ce schéma, la trogne présente une particularité importante : elle maintient un fût vivant tout en accélérant l’apparition de certains signes de vieillissement, comme les cavités ou les blessures.
Autrement dit, la trogne permet d’obtenir plus rapidement certains attributs écologiques des vieux arbres, sans pour autant faire disparaître immédiatement l’arbre.
La biodiversité est d’abord limitée par la ressource, puis par la dispersion
Bruno Meriguet propose un raisonnement en deux temps :
- sur les jeunes arbres, la biodiversité est limitée par l’absence de microhabitats ;
- sur les arbres vieux et riches en microhabitats, la biodiversité est surtout limitée par la capacité des espèces à se déplacer d’un arbre à l’autre.
C’est un point central : lorsqu’un microhabitat devient défavorable dans un arbre, l’espèce concernée doit pouvoir trouver un autre habitat proche.
Cela conduit à la question de la continuité écologique.
Les trognes dans le paysage
À l’échelle du paysage, la trogne joue un rôle majeur. Dans un espace ouvert ou agricole, elle peut servir de relais entre différents noyaux de biodiversité.
Bruno Meriguet insiste sur le fait que, dans un paysage à trognes :
- il vaut mieux des groupes de trognes que des arbres isolés ;
- il vaut mieux des ensembles relativement proches les uns des autres ;
- il vaut mieux une structure permettant des déplacements de proche en proche.
Cette logique renvoie à la théorie des îles : chaque trogne peut être vue comme une sorte d’île d’habitat favorable dans un milieu qui ne l’est pas toujours pour la reproduction.
Dans un paysage ouvert, aucun autre arbre ne remplit exactement le même rôle qu’une trogne lorsqu’il s’agit de maintenir des habitats de vieux bois accessibles et répartis dans l’espace.
L’évolution des paysages et la disparition des continuités
Bruno Meriguet montre que l’évolution des paysages agricoles a souvent conduit à :
- la disparition de nombreux arbres ;
- la fragmentation des alignements ;
- l’agrandissement des parcelles ;
- la perte du renouvellement des trognes.
Il en résulte une diminution de la connectivité écologique et donc des possibilités de maintien des espèces liées aux vieux arbres.
Le cas du pique-prune
Le pique-prune (Osmoderma eremita) est présenté comme l’espèce emblématique des vieux arbres à cavités.
Pourquoi cette espèce est importante
Le pique-prune est une espèce :
- protégée ;
- exigeante en termes d’habitat ;
- peu mobile ;
- et donc très révélatrice de la qualité écologique d’un paysage arboré.
Bruno Meriguet la qualifie d’espèce parapluie : protéger le pique-prune revient à protéger tout un ensemble d’autres espèces et de fonctionnalités écologiques.
Cycle biologique
La femelle pond dans une cavité contenant du terreau, généralement en volume important. La larve se développe en trois ans environ. Elle se nourrit du terreau de cavité, puis construit une coque très fragile dans laquelle elle se nymphose.
L’adulte se développe ensuite à l’intérieur de cette coque, puis émerge.
Odeur du mâle
Le mâle émet une odeur particulière, souvent décrite comme une odeur de cuir de Russie ou de fruit très mûr. Cette odeur attire la femelle.
Exigences écologiques
Le pique-prune a besoin :
- de cavités bien formées ;
- souvent avec un volume important de terreau ;
- de paysages riches en vieux arbres ;
- et d’une continuité d’habitats dans l’espace.
Il se déplace peu, parfois seulement sur quelques centaines de mètres. Cela signifie que si les cavités disparaissent localement sans remplacement à proximité, la population peut disparaître.
Protection
Protéger le pique-prune suppose donc avant tout :
- de conserver les arbres porteurs de cavités ;
- de maintenir un réseau d’arbres favorables ;
- de penser le renouvellement des trognes sur le long terme.
Bruno Meriguet rappelle qu’il s’agit d’une espèce protégée, et que toute manipulation ou déplacement est strictement encadré.
Les hôtels à insectes
Interrogé sur les hôtels à insectes, Bruno Meriguet les présente comme de très bons outils de sensibilisation, notamment pour faire découvrir les abeilles solitaires.
En revanche, ils ne remplacent pas les habitats complexes des vieux arbres ou des trognes. Leur intérêt principal est pédagogique.
Ils doivent être :
- bien exposés, idéalement au sud ou sud-ouest ;
- bien abrités de la pluie ;
- constitués de matériaux adaptés.
Ils permettent surtout de rendre visibles certaines interactions déjà présentes dans le paysage.
BRF, bois broyé et trognes
Sur la question du BRF (bois raméal fragmenté) ou du bois broyé, Bruno Meriguet explique que cela ne remplace pas la diversité structurelle d’une trogne.
Dans une trogne ou un arbre vieillissant, on trouve :
- du bois sec ;
- du bois humide ;
- de grosses pièces ;
- de petites branches ;
- du bois au sol ;
- du bois encore en hauteur ;
- des cavités ;
- des zones ensoleillées et d’autres plus protégées.
Un broyat, même utile dans d’autres contextes, ne constitue qu’un type de matière homogène et évolutive, sans retrouver toute la complexité écologique d’un arbre-habitat.
Conclusion
Pour Bruno Meriguet, la trogne est bien plus qu’un arbre taillé : c’est un arbre-habitat.
Elle concentre et accélère la formation de microhabitats essentiels :
- cavités ;
- bois mort ou dégradé ;
- blessures ;
- terreau de cavité ;
- champignons ;
- zones favorables à une grande diversité d’interactions.
Elle accueille de très nombreuses espèces, pas seulement des insectes, et joue un rôle décisif dans les continuités écologiques des paysages ouverts.
Mais cet intérêt écologique s’inscrit dans le temps long. Une trogne nouvellement créée ne devient pas immédiatement un grand réservoir de biodiversité. Il faut du temps pour que les cavités se forment, que les successions biologiques se mettent en place, et que les espèces les plus exigeantes puissent s’installer.
Cela conduit à une idée forte de la conférence : les trognes sont un héritage reçu des générations précédentes, et un patrimoine vivant à transmettre aux suivantes.
En guise de conclusion, Bruno Meriguet résume cette idée avec humour et affection : la trogne est belle.