L'indispensable maintien des équilibres RedOx/pH dans les systèmes sol/plantes/microorganismes
Cette intervention a eu lieu lors de la journée national RedOx le 11 juin à Villeveyrac.
Introduction
Cette journée de formation, proposée par Vers de terre production, est consacrée à un thème de plus en plus discuté en agriculture et au-delà : le maintien des équilibres redox/pH dans les systèmes sol/plantes/microorganismes. L’idée de départ est que cette question ne concerne pas seulement l’agronomie : des vétérinaires, des spécialistes de l’élevage, des médecins et des chercheurs issus de disciplines diverses s’y intéressent également. Le sujet apparaît donc comme particulièrement intégrateur.
L’objectif de la journée est d’aborder cette question à la fois sur un plan scientifique et pratique, en restant aussi simple que possible. Les interventions doivent couvrir un large continuum : du sol aux plantes, avec les microorganismes, puis les animaux et enfin les humains.
L’intervenant signale quelques ajustements de programme liés à des problèmes de disponibilité et de santé. L’après-midi sera réorganisé : les interventions sur l’humain passeront avant celles sur les animaux. La matinée, elle, sera consacrée aux plantes, aux sols et aux microorganismes.
Deux grands témoins étaient annoncés : Jean-Pierre Sarthou, présent dans la salle, et le professeur Mohamed Benahmed, finalement absent pour raison de santé. Une présentation de Denis Durand, également empêché pour raison médicale, ne pourra pas avoir lieu sur le moment ; elle sera enregistrée ultérieurement en visioconférence et mise en ligne sur le site de Vers de terre production.
L’orateur remercie l’équipe d’organisation, Vers de terre production pour la diffusion en direct et la capacité de relais auprès d’un large public, ainsi que les partenaires ayant permis l’organisation de la rencontre. Sont cités notamment VERTAL en sponsor principal, Timac Agro, ainsi que la mairie de Villeveyrac pour la mise à disposition de la salle.
Pourquoi commencer par définir le redox
L’un des premiers enjeux de la journée est de clarifier ce que recouvre exactement le terme « redox », souvent employé mais pas toujours bien défini. Cette clarification est jugée indispensable pour comprendre le reste des interventions.
L’idée générale est la suivante :
- le pH mesure la disponibilité des protons H+, donc l’acidité ;
- le potentiel redox mesure la disponibilité des électrons, donc le niveau d’oxydation ou de réduction d’un milieu.
Tout le monde est relativement familier du pH, avec son échelle de 0 à 14 :
- une eau qui gagne des protons devient plus acide ;
- une eau qui perd des protons devient plus alcaline.
Le potentiel redox est présenté comme l’équivalent du pH pour les électrons :
- vers les potentiels redox élevés, les électrons sont peu disponibles ;
- vers les potentiels redox plus bas, les électrons sont plus disponibles, donc l’énergie est davantage accumulée sous forme électronique.
La réduction correspond ainsi à une accumulation d’énergie, tandis que l’oxydation correspond à une perte d’électrons. Les composés dits « antioxydants » se situent typiquement dans des zones réduites.
L’intervenant rappelle la formule d’Albert Szent-Györgyi, prix Nobel de physiologie : la vie est assimilable à un petit courant électrique entretenu par le soleil. Le potentiel redox s’exprime d’ailleurs en millivolts, comme une différence de potentiel électrique.
Le lien entre pH, redox et stabilité de l’eau
L’exposé insiste ensuite sur un point important : le pH et le redox ne sont pas indépendants.
Dans les représentations utilisées en chimie, le point d’origine n’est pas placé au « centre » de l’eau neutre, mais à une limite de stabilité de l’eau. En dessous d’une certaine ligne, l’eau n’est plus stable et l’on obtient de l’hydrogène ; au-dessus d’une autre ligne, on obtient de l’oxygène.
Cela signifie que l’eau n’est stable que dans une certaine fenêtre, encadrée par ses limites de réduction et d’oxydation.
L’orateur souligne alors que, dans l’eau et dans le vivant, les phénomènes d’oxydation s’accompagnent souvent d’acidification. Quand l’eau perd des électrons, elle tend à produire de l’oxygène et des protons. On se déplace donc souvent, dans ces diagrammes, selon des pentes à 45°.
La notion de pe + pH et l’oxydation au sens biologique
Un point central de l’intervention est la distinction entre l’oxydation au sens chimique et l’oxydation au sens biologique.
En chimie, l’oxydation correspond à une perte d’électrons : on « monte » dans les diagrammes de potentiel redox.
En biologie, la définition historique issue de Lavoisier relie l’oxydation au gain d’oxygène. Dans cette logique, l’axe pertinent n’est plus simplement vertical : il faut tenir compte à la fois du pH et du potentiel redox. L’oxydation biologique se lit donc sur une diagonale.
Cette diagonale correspond à la relation « pe + pH », ou, dans d’autres notations équivalentes, au rH2. L’idée importante à retenir pour la suite de la journée est donc la suivante :
- pour comprendre l’oxydation au sens biologique, il faut regarder conjointement le pH et le potentiel redox ;
- la position d’un système sur cette diagonale donne une image plus pertinente de son état énergétique.
L’orateur indique qu’on retrouve plusieurs formulations équivalentes :
- pe + pH ;
- rH2 ;
- redox corrigé à pH 7.
Toutes servent à exprimer cette même idée : la vraie lecture biologique de l’oxydation ne se limite pas au potentiel redox seul.
Les diagrammes utilisés pour représenter ces équilibres
Deux types de diagrammes sont évoqués :
- les diagrammes de Pourbaix, très utilisés en chimie ;
- les diagrammes de Vincent, conçus pour une lecture plus simple en biologie.
Dans les diagrammes de Pourbaix, on représente le pH sur un axe et le potentiel redox sur l’autre. Ils sont très utiles, mais leur lecture peut être déroutante lorsqu’on s’intéresse à l’oxydation biologique, puisqu’il faut raisonner en diagonale.
Les diagrammes de Vincent proposent une autre représentation :
- le pH reste en abscisse ;
- l’axe vertical correspond au rH2, c’est-à-dire à cette distance entre les pôles hydrogène et oxygène.
L’intérêt est de rendre immédiatement lisible le niveau d’oxydation au sens biologique. Dans ces diagrammes, ce niveau se lit directement sur l’axe vertical.
L’intervenant précise que ces approches datent des années 1945-1947. Ce sont donc des concepts anciens, mais toujours utiles pour comprendre le fonctionnement énergétique du vivant.
Les bases énergétiques de la vie
Le message fondamental de ce préambule est que le fonctionnement énergétique du vivant repose d’abord sur des échanges de protons et d’électrons :
- réactions acido-basiques ;
- réactions d’oxydo-réduction.
En biologie, l’hydrogène occupe une place centrale, puisqu’il correspond à un proton plus un électron. Les transferts d’hydrogène sont donc des transferts d’énergie.
Cette énergie est au cœur de tous les fonctionnements du vivant. C’est pourquoi la journée parlera souvent de pH, de redox, mais aussi d’énergie.
Application aux systèmes sol/plantes/microorganismes
À partir de ces bases, l’intervenant propose une vision globale du système sol/plantes/microorganismes.
Les plantes, comme tous les organismes vivants, doivent maintenir un équilibre pH/redox, en particulier au niveau cellulaire. Or elles évoluent dans un environnement où le pH et le redox du sol fluctuent fortement. À cela s’ajoutent différents stress :
- stress abiotiques : sécheresse, chaleur, carences, etc. ;
- stress biotiques : attaques de pathogènes, d’insectes, etc.
Tous ces stress se traduisent, d’une manière ou d’une autre, par du stress oxydatif.
Pour maintenir leurs équilibres, les plantes disposent de plusieurs systèmes de régulation :
- des tampons chimiques, capables de donner ou de capter protons et électrons ;
- des signaux qui activent la production de protéines ou de molécules régulatrices ;
- une compartimentation interne, les différents organites fonctionnant à des niveaux pH/redox différents ;
- une régulation externe par les racines et la rhizosphère.
L’intervenant insiste sur cette dernière dimension : les plantes utilisent les produits de la photosynthèse pour modifier les conditions pH/redox autour des racines. Cela permet à la fois :
- d’orienter les conditions physicochimiques de la rhizosphère ;
- de nourrir et sélectionner des microorganismes capables de réguler le milieu.
Les microorganismes sont décrits comme très sensibles aux conditions pH/redox, mais aussi comme très capables de les modifier. La plante s’appuie donc sur eux pour réguler son environnement proche.
Rôle du pH/redox dans la nutrition et les toxicités
L’un des messages importants de l’exposé est que la disponibilité des éléments nutritifs dépend très fortement des conditions pH/redox du sol, et particulièrement de la rhizosphère.
Cela concerne :
- l’accès aux nutriments ;
- les phénomènes de carence ;
- les toxicités, notamment métalliques.
Or les carences comme les toxicités génèrent elles aussi du stress oxydatif dans la plante. Les relations sont donc circulaires : le déséquilibre du sol entraîne un déséquilibre nutritionnel, qui entraîne un stress oxydatif dans la plante.
La matière organique comme réservoir d’énergie
À plus long terme, la matière organique du sol est présentée comme un réservoir d’électrons, de protons, donc d’hydrogène et d’énergie.
L’orateur souligne qu’on parle souvent beaucoup du carbone, mais que ce qui importe surtout est l’énergie accrochée à ce carbone. La matière organique ne représente pas seulement une masse de carbone : elle représente une réserve énergétique du système.
Cette matière organique :
- contribue à abaisser le niveau redox ;
- stocke de l’énergie ;
- amortit les fluctuations ;
- conditionne les processus de minéralisation et d’humification.
La minéralisation est décrite comme une oxydation. Il se crée alors des boucles de rétroaction :
- plus un sol contient de matière organique, plus il est réducteur, moins cette matière organique se minéralise vite ;
- inversement, moins il y a de matière organique, plus le sol s’oxyde et plus la minéralisation s’accélère.
Ces mécanismes peuvent conduire à des cercles vertueux ou vicieux.
Importance de la structure du sol
La structure du sol joue un rôle majeur dans la régulation des conditions pH/redox.
Dans un sol compacté, l’espace est peu diversifié. On y observe de fortes fluctuations :
- en conditions sèches, le milieu devient très oxydé ;
- lorsqu’il pleut, l’eau engorge le sol, l’oxygène diffuse mal, le milieu devient très réduit ;
- puis il se réoxyde au ressuyage.
Ces alternances brutales favorisent des microorganismes opportunistes, souvent peu favorables à un fonctionnement équilibré.
À l’inverse, dans un sol bien structuré :
- il existe une plus grande diversité de niches pH/redox ;
- les fluctuations sont mieux tamponnées ;
- il subsiste à la fois un peu d’air et un peu d’eau ;
- la diversité biologique fonctionnelle peut s’exprimer.
Cela permet d’héberger les différentes communautés microbiennes nécessaires au bon déroulement des cycles biogéochimiques.
Quatre constats de base proposés par l’intervenant
L’orateur résume sa grille de lecture en quatre constats principaux :
- Les différentes parties des plantes correspondent à des niches pH/redox distinctes, variables dans l’espace et dans le temps, et dépendantes des espèces et des variétés.
- Chaque organisme vit dans un domaine pH/redox optimal très spécifique ; les bioagresseurs, en particulier, se développent souvent dans des gammes assez étroites.
- Les conditions pH/redox du sol influencent la nutrition et l’équilibre pH/redox des plantes ; réciproquement, plantes et microorganismes modifient les conditions pH/redox du sol ; la structure du sol joue ici un rôle clé.
- Les stress environnementaux et les pratiques culturales influencent fortement ces équilibres pH/redox dans les sols et les plantes.
De ces constats découle une hypothèse forte, jugée largement étayée : les bioagresseurs attaquent préférentiellement des plantes déséquilibrées, lorsqu’ils rencontrent des conditions pH/redox qui leur sont favorables.
Des niches pH/redox différentes dans la plante
L’intervenant rappelle que le fonctionnement pH/redox n’est pas homogène à l’intérieur d’une plante.
Quelques exemples sont donnés :
- les feuilles sont généralement plus réduites que les racines, car la photosynthèse y a lieu ;
- le phloème, qui transporte la sève élaborée, est plus réduit, plus alcalin et très tamponné ;
- le xylème, qui transporte la sève brute, est moins tamponné et plus variable en fonction du sol ;
- le milieu extracellulaire est plus acide et plus oxydé.
Ce dernier point est relié à l’idée que la cellule évacue vers l’extérieur ce qui la gêne sur le plan redox.
L’orateur indique également que ces états varient au cours de la journée. Le matin tôt, après une nuit sans photosynthèse, les plantes sont plus oxydées. C’est aussi à ce moment que les pathogènes attaquent souvent plus facilement.
Des différences variétales sont aussi mentionnées, avec l’exemple du : un écart d’une trentaine de millivolts entre variétés peut correspondre à un changement majeur de sensibilité ou de résistance à certains champignons comme la pyriculariose.
Cartographie des bioagresseurs selon les conditions pH/redox
L’intervenant présente ensuite une « carte des mondes » construite à partir des conditions pH/redox observées dans différents compartiments végétaux.
Sur cette base, différents types de bioagresseurs sont situés dans des domaines distincts :
- les champignons se développent plutôt dans des milieux acides et oxydés ;
- les bactéries dans des conditions plus neutres ou légèrement alcalines ;
- les virus dans des conditions oxydées et alcalines, proches de celles du phloème ;
- les oomycètes occupent des zones un peu différentes, souvent plus oxydées ;
- les insectes peuvent également être rattachés à certaines zones.
L’idée générale est que les plantes malades sont des plantes dont certains compartiments deviennent trop oxydés :
- milieu extracellulaire oxydé pour certains champignons, bactéries ou insectes ;
- xylème oxydé dans d’autres cas ;
- phloème oxydé pour les virus.
Dans tous les cas, on retrouve l’idée d’une plante en déficit énergétique.
La nutrition minérale relue par le pH/redox
L’exposé montre que la disponibilité réelle des éléments ne peut pas être comprise par le seul pH. Il faut y ajouter le potentiel redox.
L’exemple du fer est développé. On dit classiquement que le fer est soluble sous un certain pH, mais en réalité sa disponibilité dépend de la combinaison pH/redox. Un sol peut contenir beaucoup de fer sans que celui-ci soit accessible à la plante.
Pour le récupérer, la plante doit souvent :
- acidifier localement la rhizosphère ;
- réduire le fer par des mécanismes enzymatiques.
Ces opérations coûtent beaucoup d’énergie. Cette énergie dépensée pour la nutrition n’est alors plus disponible pour la croissance et la photosynthèse, ce qui peut aggraver les déséquilibres.
L’exemple de l’azote : nitrate et ammonium
L’exemple de l’azote est utilisé pour montrer à quel point la forme absorbée modifie le fonctionnement de la plante.
Une plante peut absorber :
- du nitrate ;
- de l’ammonium.
Mais ces deux formes n’ont pas du tout le même effet :
- l’absorption de nitrate alcalinise fortement ;
- l’absorption d’ammonium acidifie fortement.
L’intervenant évoque une expérience où les deux formes sont proposées de part et d’autre du système racinaire : on observe alors plus de trois unités de pH d’écart selon la zone.
Ainsi, la forme d’azote fournie au sol influe fortement sur le pH, mais aussi sur le redox de la plante. Pour corriger un déséquilibre de pH, la plante doit activer des pompes à protons, ce qui consomme de l’ATP et induit une oxydation.
Cette oxydation se retrouve dans des marqueurs classiques du stress oxydatif, tels que :
- le rapport vitamine C réduite / vitamine C oxydée ;
- le rapport glutathion réduit / glutathion oxydé.
Ces marqueurs sont d’ailleurs communs aux plantes, aux animaux et aux humains, ce qui renforce l’intérêt transversal de cette approche.
L’intervenant note aussi qu’un pH trop acide ou trop alcalin impose finalement un coût énergétique comparable à la plante.
Diversité des niches microbiennes et cycles biogéochimiques
La présentation souligne ensuite que les transformations biogéochimiques, notamment celles de l’azote, mobilisent des microorganismes vivant dans des conditions pH/redox très différentes.
Ainsi :
- certaines bactéries de la dénitrification opèrent dans des conditions plus oxydées ;
- d’autres, impliquées dans des réductions d’azote, travaillent dans des conditions beaucoup plus réduites.
Il en découle qu’un sol fonctionnel doit offrir une diversité de niches pH/redox pour héberger l’ensemble des microorganismes nécessaires au déroulement des cycles. Si le sol est uniformément trop oxydé ou trop réduit, cette diversité disparaît, et les cycles sont perturbés.
On peut alors se retrouver avec des formes nutritionnelles déséquilibrées, qui déséquilibrent à leur tour la plante.
Effet des stress et des pratiques sur la sensibilité aux bioagresseurs
Tous les stress, qu’ils soient biotiques ou abiotiques, entraînent un stress oxydatif dans la plante.
Cette grille de lecture permet de mieux comprendre les interactions entre :
- génotype ;
- environnement ;
- pratiques culturales ;
- bioagresseurs.
L’intervenant reprend l’exemple de la forme d’azote :
- une nutrition ammoniacale favorise certains champignons racinaires, notamment des champignons nécrotrophes comme les fusarioses, rhizoctonioses ou sclérotinioses, ainsi que certains oomycètes ;
- une nutrition nitrique défavorise ces organismes mais peut favoriser d’autres bioagresseurs, notamment dans les parties aériennes.
Le type de pathogène, son compartiment de développement, le moment, les stress subis et l’espèce végétale doivent donc tous être pris en compte. Quelques grands principes existent, mais leur application demande une lecture dynamique et spatialisée.
La photosynthèse comme source première de l’énergie du système
L’intervenant insiste fortement sur un point qu’il considère comme essentiel : toute l’énergie du système vivant vient de la photosynthèse.
L’équation classique de la photosynthèse est rappelée, mais une lecture inspirée d’Albert Szent-Györgyi est proposée : la plante utilise l’énergie solaire pour casser l’eau, séparer oxygène et hydrogène, puis accrocher cet hydrogène à des chaînes carbonées issues du CO2.
Autrement dit :
- le carbone sert de support ;
- l’hydrogène représente la charge énergétique.
La plante est alors comparée à une pile à hydrogène :
- elle casse l’eau ;
- elle évacue l’oxygène ;
- elle stocke l’hydrogène sur des molécules carbonées.
Dans le chloroplaste, l’énergie lumineuse est transformée en énergie électrique, puis en ATP et en NADPH, avant d’être stockée dans les glucides. La respiration effectue ensuite l’opération inverse dans les mitochondries pour récupérer cette énergie.
Ainsi, la photosynthèse déplace le système vers des états plus réduits, plus riches en hydrogène, donc plus énergétiques.
Pourquoi l’énergie compte plus que le carbone seul
L’intervenant prend soin de distinguer le carbone comme élément chimique du carbone comme support d’énergie.
Il insiste sur le fait que le carbone seul n’a pas d’intérêt agronomique s’il n’est pas porteur d’énergie :
- le diamant est du carbone pur, mais on ne fait rien pousser dessus ;
- le graphite est aussi du carbone ;
- le CO2 est une forme très oxydée du carbone, donc pauvre en énergie utilisable.
Selon cette lecture, ce qui compte n’est pas seulement de « stocker du carbone », mais de stocker de l’énergie dans de la matière organique réduite.
Des molécules très réduites, comme certains alcools à longue chaîne tels que le triacontanol produit par la , sont ainsi vues comme de puissants réservoirs d’énergie et d’antioxydants.
Le message est clair : tout ce qui fait baisser la photosynthèse conduit à une oxydation des plantes.
Une lecture commune du sol jusqu’à l’humain
L’orateur élargit ensuite le propos. Selon lui, ces principes ne concernent pas seulement les plantes.
Il fait une analogie entre les racines et le tube digestif animal : dans les deux cas, il s’agit d’un milieu extérieur entretenu par l’organisme, où vivent des microorganismes qui digèrent et solubilisent les éléments nutritifs. La plante le fait dans la rhizosphère ; l’animal le fait dans son tube digestif.
Cette analogie permet d’étendre la réflexion :
- aux animaux ;
- puis à la santé humaine.
Une intervention prévue de Denis Durand devait justement traiter de l’impact des déséquilibres redox sur la santé et les performances animales. En son absence, cette présentation sera reportée.
Pour l’humain, l’orateur annonce l’intervention de Jérôme Santolini, notamment autour d’une lecture du Covid-19 comme maladie redox.
Le fil directeur de la journée est donc bien celui-ci : avec quelques principes simples sur les échanges de protons et d’électrons, il est possible d’aborder de manière unifiée le sol, les plantes, les microorganismes, les animaux et les humains.
Une vision « une seule santé » réintégrant plantes et sols
L’approche rejoint la logique de la « santé unique » (« One Health »), initialement surtout développée entre médecine humaine et médecine vétérinaire. L’intervenant explique qu’on élargit désormais cette approche à l’environnement, au sol et aux plantes.
Dans cette vision intégrée :
- le sol influence la nutrition et la santé des plantes ;
- les plantes influencent les animaux, les humains, les bioagresseurs et l’environnement ;
- les animaux rétroagissent sur le sol ;
- les humains, par leurs pratiques, influencent les animaux, les sols, les plantes et l’environnement ;
- partout interviennent des microorganismes, fondamentaux dans la nutrition comme dans la santé.
Il en découle plusieurs idées fortes :
- il faut des plantes saines pour avoir des animaux et des humains sains ;
- il faut des sols sains pour avoir des plantes saines ;
- mais il n’y a pas de sol sain sans plantes, car toute l’énergie du système vient d’elles.
Les plantes sont présentées comme le moteur énergétique de l’ensemble du système. Elles nourrissent indirectement les microorganismes, entretiennent la structure du sol et conditionnent le fonctionnement global.
Suite du programme annoncée
Pour la suite de la journée, l’intervenant annonce les interventions suivantes :
- Lydia Bousset pour le volet bioagresseurs, pathogènes et insectes ;
- Isabella Tomasi pour les microorganismes ;
- une reprise sur l’impact des pratiques agronomiques sur les plantes ;
- en fin de matinée, une partie plus pratique sur la mesure du redox, notamment en ;
- l’intervention de personnes utilisant des spectromètres et présentant des résultats de terrain ;
- des retours sur la vinification et la qualité des produits ;
- puis l’après-midi, les volets humain, animal et aquacole.
L’intervenant conclut ce préambule en passant la parole à Lydia Bousset.
