Olivier Husson 2016 - 7/10
- Synthèse et discussion. Le fonctionnement redox des systèmes sols/plantes/microorganismes. Nouvelles perspectives en agronomie
Introduction
Olivier Husson reprend les éléments vus la veille, en particulier sur la bioélectronique, pour essayer de les synthétiser et de les relier aux pratiques agronomiques. Il rappelle aussi qu’un manuel réalisé à Madagascar avec Lucien Séguy est disponible, et que même s’il a été produit dans un autre contexte, les principes présentés restent les mêmes.
L’objectif de cette séquence est de revenir sur le schéma d’ensemble déjà présenté, puis d’examiner ce que font concrètement les pratiques agricoles sur les équilibres de pH et de [[Potentiel RedOx|potentiel redox]] dans le sol, la rhizosphère et la plante.
Rappel du schéma général
Le point de départ est que la plante doit maintenir un certain niveau de pH et de redox au niveau cellulaire. Si elle n’y parvient pas, son fonctionnement est perturbé.
Olivier Husson rappelle plusieurs idées importantes :
- le pH et le redox du sol varient fortement dans le temps et dans l’espace ;
- la température, l’ensoleillement et plus largement les stress abiotiques influencent le pH et le redox de la plante ;
- la plante dispose de mécanismes de régulation :
compartimentation ; tampons chimiques ; à moyen terme, transcription des ARN et formation de protéines permettant de rééquilibrer le fonctionnement.
Il insiste aussi sur le rôle de la compartimentation dans les interactions avec les maladies, notamment les champignons, qui peuvent respirer sur les produits terminaux de l’oxydation.
L’essentiel de la régulation se joue au niveau de la rhizosphère :
- la plante y envoie des produits de la photosynthèse ;
- ces composés peuvent corriger directement le milieu ;
- ils peuvent aussi activer une microflore capable de faire baisser ou de tamponner le redox.
En retour, le redox et le pH de la rhizosphère influencent :
- les populations microbiennes ;
- la solubilité des éléments nutritifs ;
- donc la disponibilité de ces éléments pour la plante.
À plus long terme, la matière organique retournée au sol joue un rôle de tampon du redox et du pH. Inversement, le redox du sol détermine largement la vitesse de minéralisation et d’humification. Il existe ainsi des boucles permanentes d’action du sol sur la plante et de la plante sur le sol.
Lecture du schéma pH-redox
Olivier Husson rappelle la logique du schéma utilisé :
- à gauche : les protons, donc les milieux acides ;
- à droite : les milieux basiques ;
- en bas : beaucoup d’électrons, donc beaucoup d’énergie, des milieux réduits ;
- en haut : peu d’électrons, donc peu d’énergie, des milieux oxydés.
Pour lui, s’il faut retenir une idée centrale, c’est celle-ci : le redox renvoie fondamentalement à une disponibilité en électrons et donc à un niveau d’énergie du milieu.
Fonctionnement en milieu trop réduit
Il décrit ensuite ce qui se passe lorsque le milieu devient trop réduit, globalement en dessous d’environ 350 mV, tout en rappelant que la lecture se fait toujours en tenant compte du pH.
Origine : engorgement et submersion
Quand le sol est engorgé ou submergé :
- l’oxygène diffuse mal dans l’eau ;
- le sol n’est plus aéré ;
- le potentiel redox chute rapidement.
Dans ce contexte, seules certaines plantes capables d’amener de l’oxygène aux racines peuvent survivre durablement :
- plantes de marais ;
- plantes de tourbières ;
- plantes de mangrove ;
- en culture, surtout le riz, et un peu le sorgho.
Dès que le milieu est durablement submergé, les possibilités culturales deviennent très limitées.
Conséquences sur la nutrition et la physiologie de la plante
Dans ces milieux très réduits :
- l’azote est principalement sous forme ammoniacale ;
- la plante en absorbe une partie, mais son fonctionnement se dégrade si le milieu devient trop réducteur ;
- sa capacité d’oxydation diminue.
On entre alors dans des situations où peuvent apparaître :
- du fer soluble en excès ;
- de l’arsenic soluble ;
- d’autres toxicités liées à la réduction excessive.
Les communautés microbiennes deviennent moins favorables à une bonne minéralisation. La nutrition de la plante se dégrade, et les maladies liées aux milieux trop réduits augmentent.
Rôle des micro-organismes anaérobies
Quand la plante ne parvient plus à oxygéner suffisamment sa rhizosphère, des flores anaérobies strictes s’installent. Elles ne supportent pas l’oxygène et tirent encore davantage le milieu vers des valeurs très réduites.
Cela explique les chutes brutales observées sur certains graphiques : le système tient un moment, puis s’effondre rapidement.
Fermentation, pertes d’énergie et toxicités
Dans ces conditions, on bascule vers des processus fermentaires. Olivier Husson rappelle qu’en fermentation, sans oxygène, on ne récupère qu’une très faible part de l’énergie disponible par rapport à une respiration aérobie, de l’ordre de 6 %.
Le système entre alors dans un cercle vicieux :
- perte d’énergie ;
- baisse supplémentaire du redox ;
- apparition de composés toxiques comme H2S ou CH4 ;
- aggravation de la souffrance des plantes.
Acidification et toxicité aluminique
Comme l’azote est absorbé surtout sous forme ammoniacale, la plante rejette majoritairement des protons, ce qui acidifie la rhizosphère.
Or, quand le pH baisse fortement, l’aluminium soluble augmente très vite. Olivier Husson souligne que sous pH 5, la montée de l’aluminium devient très forte, et qu’autour de pH 4 on est dans des niveaux de toxicité très sévères.
On cumule donc :
- toxicités de milieu réduit ;
- acidification ;
- toxicité aluminique ;
- mauvaise nutrition.
Gaz à effet de serre
Ces milieux émettent aussi des gaz à effet de serre, notamment :
- N2O ;
- CH4.
Les rizières sont citées comme exemple important de systèmes pouvant émettre beaucoup de gaz à effet de serre lorsqu’elles fonctionnent durablement dans ces conditions.
Conséquence agronomique
Quand un système part trop vers la réduction, il devient de plus en plus difficile à redresser. D’où l’importance du drainage, y compris en riziculture, avec des canaux permettant d’éviter une submersion continue trop pénalisante.
Dans ces milieux, l’agronomie est présentée comme relativement simple : il faut oxyder. Cela peut passer par :
- le drainage ;
- des labours ;
- une meilleure aération ;
- des pratiques ou variétés favorisant l’oxydation.
Mais Olivier Husson souligne aussi que ces milieux restent très limités agronomiquement : peu d’espèces peuvent y être cultivées, et les possibilités de rotation ou d’association sont faibles.
Fonctionnement en milieu trop oxydé
Il aborde ensuite la situation inverse : les milieux trop oxydés, autour de 450 à 500 mV et au-delà, toujours à interpréter en lien avec le pH.
Effort de correction par la plante
Dans un sol trop oxydé, la plante démarre sa photosynthèse et son développement, mais elle doit consacrer une grande partie de ses produits photosynthétiques à corriger le milieu au niveau de la rhizosphère :
- soit directement ;
- soit en activant la microflore.
Cette énergie utilisée pour corriger le milieu n’est pas utilisée pour produire des feuilles. Or, l’objectif est d’augmenter la surface foliaire, donc la surface de « panneaux solaires » capables de capter l’énergie.
La croissance est donc limitée parce qu’une part trop importante de l’énergie produite est détournée vers la correction du milieu.
Formes de l’azote et coût énergétique
Dans ces milieux, l’azote est surtout sous forme nitrique. La plante peut en absorber beaucoup, mais pour fabriquer des protéines elle doit réduire le nitrate en ammonium.
Cette réduction consomme elle aussi de l’énergie issue de la photosynthèse. Là encore, l’énergie mobilisée pour la réduction du nitrate n’est pas disponible pour la croissance foliaire.
Lessivage et toxicités
À des niveaux redox élevés :
- le nitrate, très mobile, est facilement lessivé ;
- certains métaux lourds deviennent plus solubles et plus toxiques, comme le cadmium, le plomb ou le mercure.
Le système devient aussi plus favorable aux attaques d’insectes et à différentes maladies.
Dégradation de la matière organique et cercle vicieux
Comme la plante pousse moins bien, elle produit moins de biomasse. Il y a donc moins de retours au sol.
En parallèle, dans un sol très oxydé :
- la minéralisation est très rapide ;
- l’humification fonctionne mal ;
- la matière organique diminue.
La perte de matière organique entraîne :
- une baisse du tamponnement du redox ;
- une dégradation de l’activité biologique ;
- une dégradation de la structure du sol ;
- donc une accentuation de l’oxydation.
Le système s’enferme dans un cercle vicieux : plus il est oxydé, plus il devient difficile de le ramener vers un état favorable.
Conséquence agronomique
Lorsqu’un sol a dépassé un certain seuil de dégradation, la meilleure solution est de remettre rapidement beaucoup de biomasse pour remonter le niveau organique du sol.
En maraîchage, cela peut se faire avec de gros apports de biomasse. En grandes cultures, c’est plus difficile pour des raisons économiques et techniques.
Dans ce cas, l’agronomie devient particulièrement intéressante, car elle porte sur :
- la gestion de la matière organique ;
- la structure du sol ;
- la biologie du sol ;
- la recherche d’un fonctionnement du sol dans une zone optimale.
Le milieu optimal
Olivier Husson situe le milieu optimal autour de :
- 400 à 450 mV ;
- un pH voisin de la neutralité, idéalement entre 6,5 et 7.
Fonctionnement de la plante
Dans cette zone :
- la plante fait de la photosynthèse ;
- elle n’en relâche qu’une petite partie dans la rhizosphère ;
- l’essentiel sert à produire des feuilles.
La plante développe donc une bonne surface foliaire et augmente sa capacité à accumuler de l’énergie et à croître.
Nutrition azotée équilibrée
L’azote y est présent sous un mélange de formes, nitrique et ammoniacale. C’est dans cette zone que, selon Olivier Husson, la plante fonctionne le mieux.
Moins de toxicités, moins de maladies
Dans le milieu optimal :
- on évite les toxicités des milieux trop oxydés ;
- on évite celles des milieux trop réduits ;
- les maladies se développent moins bien ;
- les insectes sont moins attirés.
Les plantes sont donc plus saines et plus productives.
Retour de biomasse et durabilité
Si la biomasse produite revient au sol, une partie est minéralisée régulièrement grâce à une activité biologique aérobie fonctionnelle. Cela fournit une alimentation plus régulière à la plante.
Une autre partie s’humifie, ce qui permet :
- de tamponner le pH et le redox ;
- de stabiliser le fonctionnement du sol ;
- d’installer un système durable.
C’est la cible recherchée.
Une image de pilotage : “Super Mario”
Pour illustrer la stabilité du système, Olivier Husson utilise l’image de “Super Mario” :
- plus le sol est tamponné, plus on reste dans un niveau facile du jeu, où les variations sont lentes et gérables ;
- moins il est tamponné, plus tout bouge vite, comme dans un niveau difficile, où il devient très compliqué de viser juste.
L’idée est qu’un sol bien tamponné rend le pilotage agronomique plus simple et plus sûr.
Les maladies comme indicateurs
À une question d’un participant, il répond clairement que les maladies peuvent être vues comme des indicateurs de l’état du système.
Il estime qu’il faut encore accumuler des données, mais l’idée est bien que l’apparition de certaines maladies renseigne sur l’état redox et sur les déséquilibres du milieu.
Il précise aussi qu’il serait utile de mesurer directement les plantes, plutôt que seulement le sol, car :
- la plante intègre les effets du tamponnement ;
- elle permet de voir plus rapidement si une pratique a modifié l’état du système ;
- cela pourrait servir d’outil de guidage agronomique.
Un cadre applicable à plusieurs formes d’agriculture
Selon Olivier Husson, cette lecture peut s’appliquer à toutes les démarches d’intensification écologique :
- agriculture de conservation ;
- agriculture biologique ;
- agriculture conventionnelle.
Même en agriculture conventionnelle, cela pourrait aider à mieux adapter les pratiques.
Exemple des bassins aquacoles
Il cite le cas de bassins aquacoles où pH, redox et conductivité sont déjà utilisés comme outils de pilotage très efficaces.
Dans ces systèmes, ces mesures ont permis :
- de mieux contrôler les maladies ;
- de réduire fortement la consommation d’aliments par kilo de poisson produit ;
- de diminuer fortement l’usage de traitements vétérinaires.
Pour lui, l’idée serait de parvenir à des outils comparables pour les sols.
Relecture de quelques situations agronomiques
Olivier Husson propose ensuite de relire diverses situations agronomiques avec cette grille de lecture.
Sols qui ne répondent plus aux engrais
Il évoque des sols dégradés qui ne répondent plus aux apports d’engrais : on peut apporter de l’engrais pour relancer la production, mais la réponse est très faible et peu rentable.
Avec sa lecture, cela s’explique simplement : le sol manque avant tout d’électrons et d’énergie. Ajouter seulement des engrais ne suffit pas. La priorité est d’apporter :
- de la matière organique ;
- et éventuellement de l’eau si le sol est trop sec.
Point commun des techniques de restauration de la fertilité
Il souligne que beaucoup de techniques de restauration de la fertilité ont un point commun : elles remettent des électrons dans le système.
Cela vaut pour :
- des techniques traditionnelles en Afrique de l’Ouest où l’on concentre eau et matière organique sur de petites zones ;
- le BRF ;
- les pratiques de l’agriculture biologique visant à remonter la matière organique ;
- le semis direct sous couverture végétale ;
- les couverts végétaux.
Toutes ces techniques augmentent la production de biomasse et donc les retours organiques au sol.
Réduction du lessivage de l’azote
Il propose aussi cette lecture pour penser la réduction des pertes d’azote :
- en réduisant un peu le sol ;
- en augmentant la matière organique ;
- en améliorant l’activité biologique ;
- avec une irrigation mieux raisonnée.
L’idée est de favoriser des formes d’azote moins mobiles et donc de limiter le lessivage.
Relecture de la révolution verte
Olivier Husson interprète la révolution verte comme le passage de rizières initialement trop réduites vers une zone plus favorable grâce :
- à de nouvelles variétés ;
- au labour ;
- aux pesticides ;
- à des pratiques globalement oxydantes.
Dans un premier temps, cela a permis de doubler les rendements en ramenant le système dans la bonne zone.
Mais après plusieurs décennies, les mêmes pratiques ont pu conduire certains systèmes à sortir de cette zone favorable par excès d’oxydation. Certaines vieilles parcelles de la révolution verte montrent alors des stagnations de rendement et une dépendance croissante aux intrants.
Selon lui, il faudrait dans ces cas revenir vers davantage de biologie.
Le système de riziculture intensive
Il évoque ensuite le système de riziculture intensive proposé à Madagascar :
- transplantation de plants très jeunes ;
- alternance d’assecs et de submersions ;
- recherche d’un fort développement racinaire ;
- stimulation de l’activité biologique.
Il mentionne en particulier que les phases d’assec favoriseraient des exsudats racinaires stimulant des bactéries mobilisant le phosphore. Lors de la remise en eau, les changements osmotiques pourraient contribuer à libérer ce phosphore, ensuite récupéré par la plante.
Pour lui, ce système permet de faire fonctionner le riz dans une zone plus favorable que la submersion permanente.
Pesticides, glyphosate et champignons pathogènes
Olivier Husson évoque des problèmes de fusariose observés après glyphosate au Brésil. Son hypothèse est que des systèmes initialement très favorables, avec bon ensoleillement, forte production de biomasse et sols bien structurés, peuvent être progressivement déplacés vers une zone plus favorable aux champignons pathogènes sous l’effet répété de pesticides.
Exemple de la pyriculariose du riz
Il prend l’exemple de la pyriculariose du riz, qu’il relie à plusieurs facteurs :
- elle est plus fréquente en riz irrigué ;
- on la retrouve davantage dans de vieilles rizières ;
- elle semble liée aux formes de l’azote ;
- certains sols, notamment organiques ou volcaniques, peuvent être suppressifs ;
- la densité peut modifier le redox de la plante ;
- les fongicides posent aussi question dans cette lecture.
Interprétation du rôle des fongicides
Dans son raisonnement, lorsqu’une plante est attaquée par un champignon, elle peut concentrer des produits très oxydants pour former notamment de l’eau oxygénée et provoquer une nécrose locale autour du champignon. Cette réaction correspond aux zones nécrotiques observées autour des lésions.
La plante se défend donc ici par sur-oxydation. Les fongicides aideraient en quelque sorte la plante à aller dans ce sens, en favorisant l’oxydation du champignon.
Mais ensuite, la plante cherche à se rééquilibrer, et peut repasser par des zones redevenant favorables au champignon. D’où l’idée qu’on pourrait aussi envisager d’autres voies, par exemple en aidant la plante à se défendre davantage par réduction.
Il souligne toutefois la difficulté méthodologique : lorsqu’on mesure le redox d’une plante malade, on ne sait pas toujours si le champignon s’est développé parce que le redox avait changé, ou si le redox a changé parce que le champignon s’est développé. C’est tout le problème classique de « l’œuf et la poule », aggravé par le fait que d’autres micro-organismes interviennent ensuite dans la dynamique.
Référence à Chaboussou
Olivier Husson cite aussi Chaboussou, chercheur de l’INRA, dont les hypothèses sur les maladies des plantes liées à la nutrition peuvent, selon lui, être relues à travers une grille pH-redox.
Exemples de mesures sur différents systèmes
Il présente ensuite des exemples comparant différents systèmes de culture.
Même sur des échantillons de sols séchés et tamisés — donc après avoir perdu une part importante des informations liées à la structure, à la biologie et au fonctionnement physique — il observe encore des différences chimiques entre systèmes.
Les exemples mentionnés concernent notamment :
- des sols argileux calcaires dans le Tarn, avec comparaison labour / BRF ;
- des situations en semis direct de longue durée ;
- des sables et des limons où le semis direct ramène le système vers des valeurs jugées plus favorables ;
- des situations où le travail du sol, le chaulage ou au contraire le semis direct modifient sensiblement pH et redox.
L’idée générale est que les systèmes de culture influencent réellement ces paramètres, même quand on les observe de façon simplifiée en laboratoire.
Gestion agronomique des maladies
Il montre aussi, à partir d’exemples sur riz, que l’on peut obtenir des différences très nettes de maladies selon :
- les variétés ;
- le type de sol ;
- le mode de conduite ;
- le semis direct ou non ;
- l’apport éventuel d’un meilleur sol.
Pour lui, cela montre qu’il est possible de gérer agronomiquement une partie importante des maladies.
Qualité et conservation des produits
Il ouvre enfin la discussion sur d’autres applications possibles :
- conservation des fruits et légumes ;
- qualité des produits ;
- vieillissement ;
- vinification.
Son hypothèse est que des produits plus réduits et mieux tamponnés au départ se conserveraient mieux que des produits déjà trop oxydés. Il rappelle d’ailleurs que, dans le domaine du vin, les potentiels redox sont déjà largement pris en compte.
Conclusion
Cette intervention vise à relier les pratiques agricoles à une lecture cohérente du fonctionnement des sols et des plantes à travers le pH et le redox.
Les idées majeures développées sont les suivantes :
- la plante doit continuellement réguler son état interne ;
- le sol, la rhizosphère, les micro-organismes et la matière organique sont engagés dans des boucles d’interactions permanentes ;
- les excès de réduction comme les excès d’oxydation conduisent à des cercles vicieux ;
- il existe une zone optimale de fonctionnement où nutrition, santé des plantes, activité biologique et durabilité du système sont les plus favorables ;
- beaucoup de pratiques agronomiques peuvent être relues à travers leur effet sur ce positionnement dans l’espace pH-redox.
La suite de l’exposé doit précisément examiner plus en détail comment le travail du sol et les systèmes de culture font bouger ces différents niveaux.
